Ресничные черви строение. Тип Плоские черви. Класс Ресничные черви. В состав группы входят семь классов

Краткая характеристика

Среда обитания и внешний вид	Размеры 10-15 мм, листовидной формы, обитают в прудах и слабопроточных водоемах
Покров тела и кожно-мускульный мешок	Тело покрыто однослойным (ресничным) эпителием. Поверхностный мышечный слой кольцевой, внутренний - продольный и диагональный. Имеются спинно-брюшные мышцы
Полость тела	Полость тела отсутствует. Внутри находится губчатая ткань - паренхима
Пищеварительная система	Состоит из переднего отдела (глотки) и среднего, который имеет вид сильно разветвленных стволов, заканчивающихся слепо
Выделительная система	Протонефридии
Нервная система	Мозговой ганглий и идущие от него нервные стволы
Органы чувств	Осязательные клетки. Одна или больше пар глаз. У некоторых видов имеются органы равновесия
Органы дыхания	Нет. Кислород поступает через всю поверхность тела
Размножение	Гермафродиты. Оплодотворение внутреннее, но перекрестное – нужны две особи

Типичными представителями ресничных червей являются планарии (рис. 1).

Рис. 1. Морфология плоских червей на примере молочной планарии. А - внешний вид планарии; Б, В - внутренние органы (схемы); Г - часть поперечного разреза через тело молочной планарии; Д - терминальная клетка протонефридиальной выделительной системы: 1 - ротовое отверстие; 2 - глотка; 3 - кишечник; 4 - протонефри-дии; 5 - левый боковой нервный ствол; 6 - головной нервный узел; 7 - глазок; 8 - ресничный эпителий; 9 - кольцевые мышцы; 10 - косые мышцы; 11 - продольные мышцы; 12 - дорсовентральные мышцы; 13 - клетки паренхимы; 14 - клетки, образующие рабдиты; 15 - рабдиты; 16 - одноклеточная железа; 17 - пучок ресничек (мерцательное пламя); 18 - ядро клетки

Общая характеристика

Внешний вид и покровы . Тело ресничных червей вытянутое в длину, листовидное . Размеры варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Тело бесцветное или белого цвета. Чаще всего ресничные черви окрашены в различные цвета зернами пигмента , залегающего в коже.

Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием . В покровах имеются кожные железы , разбросанные по всему телу или собранные в комплексы. Представляют интерес разновидность кожных желез - рабдитные клетки , в которых находятся преломляющие свет палочки рабдиты . Они лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного рабдиты выбрасываются наружу и сильно разбухают. В результате на поверхности червя образуется слизь, возможно играющая защитную роль.

Кожно-мускульный мешок . Под эпителием находится базальная мембрана , служащая для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц. Совокупность мышц и эпителия образует единый комплекс - кожно-мускульный мешок . Мышечная система состоит из нескольких слоев гладких мышечных волокон . Наиболее поверхностно располагаются кольцевые мышцы , несколько глубже - продольные и самые глубокие - диагональные мышечные волокна . Кроме перечисленных видов мышечных волокон для ресничных червей характерны спинно-брюшные , или дорзовентральные , мышцы . Это пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной.

Движение осуществляется за счет биения ресничек (у мелких форм) или сокращения кожно-мускульного мешка (у крупных представителей).

Четко выраженной полости тела ресничные черви не имеют. Все промежутки между органами заполнены паренхимой - рыхлой соединительной тканью. Небольшие пространства между клетками паренхимы заполнены водянистой жидкостью, благодаря чему может осуществляться передача продуктов от кишечника к внутренним органам и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме этого, паренхиму можно рассматривать как опорную ткань.

Пищеварительная система ресничных червей слепозамкнутая . Рот служит и для проглатывания пищи , и для выбрасывания непереваренных остатков пищи . Рот располагается обычно на брюшной стороне тела и ведет в глотку . У некоторых крупных ресничных червей, например у пресноводной планарии, ротовое отверстие открывается в глоточный карман , в котором находится мускулистая глотка , способная вытягиваться и высовываться через рот наружу. Средняя кишка у мелких форм ресничных червей представляет собой ветвящиеся во все стороны каналы , а у крупных форм кишечник представлен тремя ветвями : одной передней , идущей к переднему концу тела, и двумя задними , идущими по бокам к заднему концу тела.

Главной особенностью нервной системы ресничных червей по сравнению с кишечнополостными является концентрация нервных элементов у переднего конца тела с формированием двойного узла - мозгового ганглия , который становится координирующим центром всего тела . От ганглия отходят продольные нервные стволы , связанные поперечными кольцевыми перемычками .

Органы чувств у ресничных червей развиты сравнительно хорошо. Органом осязания служит вся кожа. У некоторых видов функцию осязания выполняют небольшие парные щупальца переднего конца тела. Органы чувств равновесия представлены замкнутыми мешочками - статоцистами , со слуховыми камешками внутри. Органы зрения имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара или больше.

Выделительная система впервые появляется как отдельная система . Она представлена двумя или несколькими каналами , каждый из которых одним концом открывается наружу , а другой сильно ветвится , образуя сеть каналов различного диаметра. Самые тонкие канальцы или капилляры на своих концах замыкаются особыми клетками - звездчатыми (см. рис. 1, Д ). От этих клеток в просвет канальцев отходят пучки ресничек . Благодаря их постоянной работе не происходит застоя жидкости в теле червя, она поступает в канальцы и в дальнейшем выводится наружу. Выделительная система в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, называется протонефридиями .

Половая система по строению довольно разнообразна. Можно отметить, что по сравнению с кишечнополостными у ресничных червей появляются специальные выводные протоки для

выведения половых клеток наружу. Ресничные черви гермафродиты. Оплодотворение - внутреннее.

Размножение. В большинстве случаев половым способом. У большинства червей развитие прямое, но у некоторых морских видов развитие происходит с метаморфозом. Однако некоторые ресничные черви могут размножаться и бесполым способом посредством поперечного деления. При этом в каждой половине тела происходит регенерация недостающих органов.

Размеры - от микроскопических до 30-40 см. Большинство свободноживущих видов ресничных червей встречается в морях и пресных водах, меньшее число - во влажных местах на поверхности суши, в почве. Наиболее известными являются представители отряда трехветвистых, или планарий (белая, черная, траурная, бурая и др. - всего около 100 видов).

Свободноживущие плоские черви питаются преимущественно как хищники и передвигаются ползком или вплавь.Этому способствуют кожно-мускульный мешок и реснички. Плоские черви являются первыми двусторонне-симметричными животными. Форма тела и кожно-мускульный мешок Тело уплощённое, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств. Рот находится на брюшной стороне тела. Тело турбеллярий снаружи покрыто однослойным реснитчатым эпителием, причем с возрастом реснички часто теряются, из-за чего клетки как бы «лысеют». Полагают, что реснички способствуют перемещению червя в пространстве.

Пищеварительная система ресничных червей довольно разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной - без оформленного кишечника до сравнительно сложной - с ветвистым кишечником. Основные отряды ресничных червей отличаются прежде всего формой кишечника. У отряда бескишечных (Acoela) имеется рот на брюшной стороне примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую к периферическому слою мезодермальной паренхимы.

Вокруг проглоченного комочка пищи образуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками. Таким образом, питательными веществами первоначально обеспечиваются органы, расположенные в передней части тела. У ресничных червей с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи выполняют глоточные железы. У многих видов наблюдается внекишечное пищеварение. Нередко планарии нападают на довольно крупные жертвы (моллюсков, рачков). В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.

Выделительная система протонефридиального типа. Обычно имеется один или два основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками - циртоцитами. На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами.

Ресничные черви - гермафродиты. В каждой особи имеются женские и мужские половые железы - гонады. У многих видов имеется сложная система половых протоков и дополнительные железы.

Мужские гаметы образуются в многочисленных мелких семенниках (у некоторых тубеллярий их может быть только два), рассеянных в толще паренхимы. От каждого семенника отходит тонкий семявыносящий канал, который впадает в более крупный парный проток - семяпровод. Соединившись, семяпроводы образуют семяизвергательный канал, расположенный внутри совокупительного органа. Женская половая система состоит из половых желез - яичников, видоизмененных гонад - желточников и женских половых протоков.

У многих тубеллярий желточники не образуются. Из яичников яйцеклетки поступают в яйцеводы (их обычно два), туда же открываются протоки желточников, по которым поступают богатые питательными веществами желточные клетки. Объединившись, яйцеводы образуют непарное влагалище, которое открывается в половую клоаку. Тубеллярии могут также размножаться бесполым путем. При этом на теле появляется поперечная перетяжка, постепенно разделяющая животное на две части. Поскольку некоторые органы имеются в единственном числе, то образовавшиеся особи в последующем достраивают необходимые части.



Класс ресничные чевви, или турбеллярии (Turbellaria)

Можно начать их описание с плана организации, и прежде всего перечислить их морфологические признаки. Это, несомненно, важно. Однако не менее важно понимать причины, вызвавшие к жизни ту или иную организацию живых существ. Итак, первый и главнейший признак ресничных червей - это тот, что они свободноживущие организмы. Вот что их определяет! А если это так, то для них должны быть типичны признаки, присущие свободным организмам: это прежде всего органы свободного передвижения в пространстве, способность определять в нем положение собственного тела и, наконец, способность вовремя заметить других животных - и врагов, и добычу - и вовремя среагировать на тех и на других. Для ресничных червей прежде всего характерны следующие признаки. Тело их покрыто ресничками, согласованное движение которых обеспечивает плавное передвижение в пространстве. У ресничных червей имеется особый орган равновесия - статоцист - в, виде пузырька с плотным свободным ядрышком внутри, подобный тем, кд- , кие имеются у кишечнополостных; этот орган позволяет червю ориентироваться в пространстве. Переверните ресничного червя, и он тотчас повернется брюшной стороной вниз. Информацию о своем положении в пространстве ресничный плоский, червь получил от статоциста. Ресничным червям присущи развитые opганы обоняния (химические органы) и органы восприятия света (фоторецепторы). Химические органы представлены обонятельными ямками по бокам головы, тогда как фоторецепторы представлены глазками, расположенными на переднем крае тела. Наконец, отметим еще один признак свободного существования ресничных червей, а именно покровы их тела окрашены в различные цвета - зеленый, желтый, розовый, светло- и темно-коричневый, почти черный, красный, фиолетовый, синевато-серый и др. Таковы главные признаки ресничных червей, определяемые их свободной жизнью. На таблице 17 показаны некоторые представители ресничных червей. Кто скажет, что они некрасивы, по крайней мере по окраске?

В остальном ресничным червям свойственны признаки плоских червей: кожно-мускульный мешок, состоящий из кожных покровов и сложной системы продольных, кольцевых, косых и спинно-брюшных мышц; паренхима, заполняющая тело; продольные нервные стволы; брюшное ротовое отверстие; слепая кишка - прямая или разветвленная на два ствола; выделительные органы в виде ветвящихся трубочек с мерцательными колбочками на концах и экскреторным наружным отверстием на заднем конце тела; мощно развитая половая система, в которой комбинируются всегда мужские и женские половые органы. Все это как бы вправлено в общий "архитектонический план" двубоко-вой симметрии (рис. 192).

Ресничные черви - хищники. Они нападают на мелких животных, например мелких рачков, и высасывают их, или даже рвут нежное тельце рачков на части, или глотают целиком. Живут они в различных средах. Известны морские ресничные черви, пресноводные и, наконец, почвенные.

Отряд бескишечные ресничные черви (Acoela)

У берегов Бретани (Франция) начинается отлив. Отступает море. Обнажается морское дно. И на обнаженном дне появляются зеленые пятна. Они как живые. Постепенно пятна становятся темнее и изменяют свою форму. И действительно, это скопления живых существ, бесчисленных маленьких турбеллярий Convoluta roskoffensis, относящихся к роду конволют (Convoluta). Зеленая окраска животных вызвана тем, что в их паренхиме живут зеленые водоросли - зоохлореллы , принадлежащие к жгутиковым простейшим. Как только начнется прилив, конволюты зароются в песок, уходя от напора воды.

Этот ритм чередующегося зарывания в песок и появления на его поверхности конволют можно наблюдать и в аквариуме.

Как у всех бескишечных турбеллярий, у этого червя нет кишечника. Вместо него в паренхиме развита нежная плазматическая ткань с многочисленными ядрами в ней, но без клеточных границ. Ткань, в которой сливаются в общий комплекс клеточные элементы, лишённые клеточных границ, называют синцитием * . Молодые конволюты способны питаться; они захватывают пищу при помощи ресничек, которыми усажено ротовое отверстие. Пищевые комочки попадают в синцитий, и здесь происходит процесс внутриклеточного пищеварения, столь характерный для всех турбеллярий, в том числе и имеющих кишечник. Однако взрослые конволюты питаются иначе. Они питаются веществами, ассимилируемыми водорослями, которые живут в их теле. Водоросли (зоохлореллы) проникают в организм конволют тогда, когда они еще только развиваются из яйца. Взрослые конволюты откладывают яйца в кокон. Эти коконы выделяют вещества, химически воздействующие на зоохлорелл и привлекающие их. Можно сказать, что яйца конволют буквально инфицированы (заражены) зоохлореллами. Но это заражение - источник жизни конволют. Из развивающихся яиц формируется молодая конволюта, и она оказывается носительницей зоохлорелл, которые размножаются в ее теле и как бы входят в его состав, обеспечивая процессы ассимиляции органических веществ и энергии солнечного света. Так зоохлореллы снабжают конволюту питанием. С другой стороны, зоохлореллы зависят от конволют и не могут жить без них. И конволюты ведут себя так, что существование зоохлорелл обеспечено. Зоохлореллы зеленого цвета. Они носители хлоропластов и нуждаются в солнечном свете. Конволюты в течение всего дня неподвижно сидят на месте, облитые яркими лучами солнца - источником жизни и энергии зоохлорелл, но вместе с тем и источником питания самих конволют. Конволюты полезны для зоохлорелл, а эти последние жизненно необходимы для конволют. Перед нами типичный пример симбиоза - обоюдополезного сожительства свободных организмов.

Как уже говорилось, у бескишечных турбеллярий нет кишечника. На брюшной стороне тела конволют расположена воронка, ведущая в ротовое отверстие, а оно в свою очередь ведет в синцитий. Кпереди от ротового отверстия расположен маленький пузырек, просвечивающий сквозь покровы тела. Это статоцист . Известный специалист по турбелляриям Бресла у так разъясняет функции статоциста: если конволют, содержащихся в сосуде, оставить в покое, все они соберутся на поверхности воды. Однако даже легкое сотрясение заставляет их опускаться на дно. Эти реакции обусловлены наличием статоциста. "Реакции,- пишет Бреслау,- исчезают, если животное обезглавлено или если соленая морская вода, в которой находится червь, быстро заменяется пресной. В последнем случае происходит повреждение тонкой структуры статоциста". Итак, статоцист, т. е. орган равновесия, определяет и упоминавшуюся выше реакцию конволют на приливы и отливы. На рисунке 194 показан другой вид конволюты - Convoluta convoluta, в теле которой видны зоохлореллы, а также округлые яйца. В отличие от ранее названного вида, эта конволюта питается не только за счет зоохлорелл, но и через ротовое отверстие.

* (Синцитий - от греческих слов syn вместе и cytos - клетка. )

В заключение отметим, что бескишечные турбеллярий , или ацелы , различно трактуются специалистами. В системе их обычно ставят на первое место как наиболее примитивных турбеллярий. Однако некоторые специалисты считают, что ацелы скорее всего упрощенные формы. Известный специалист по турбелляриям Отто Штейнбок (1958) считает, что бескишечные турбеллярий образуют примитивную ветвь, от которой берут свое начало высшие турбеллярий. К ним мы и обратимся.

Отряд прямокишечные турбеллярий (Rhabdocoela)

И этот отряд представлен мелкими животными. Однако, в отличие от ацел , у прямокишечных турбеллярий имеется кишечник в виде прямой трубки, за что отряд и получил свое название. Ротовое отверстие, расположенное всегда на брюшной стороне, ведет в мускулистую глотку. Ротовое отверстие лежит то посередине брюшной стороны тела, то ближе к переднему или заднему концу его.

У прямокишечных турбеллярий имеются фоторецепторы , т. е. органы, воспринимающие свет и обычно называемые глазами. И в самом деле, эти органы пигментированы и несут светопреломляющую линзу - своего рода хрусталик. Глаза могут, однако, и отсутствовать. Около 400 видов этого отряда живет в пресной воде, в море и частью в почве.

Чтобы читатель составил себе некоторое представление о формах этого отряда, мы ограничимся характеристикой некоторых видов.

Род Mesostomum - один из наиболее богатых видами. У представителей этого рода обычно плоское тело. Рот помещается примерно в середине брюшной стороны. Ротовая полость снабжена сильным сосущим аппаратом, с помощью которого эти маленькие хищники хватают своих жертв л высасывают их.

Один из красивейших видов этого рода - Mesostoma ehrenbergii - достигает в длину 1 см. Назван так в честь знаменитого зоолога, опубликовавшего в первой, половине XIX в. (Эренберг, 1795-1876) ценные исследования, посвященные микроскопическим животным. Вид этот можно обнаружить весной на затопленных половодьем лугах, а также в прудах с илистым грунтом и в водоемах, заросших тростником и ситником. Животное прозрачно, как стекло, и кажется, что оно такое же хрупкое!

Наблюдая за животным, можно заметить, что в воде оно совершает медленные и, видимо, свободные колебания, оставаясь при этом подвешенным на тонкой и невидимой нити, образовавшейся из его собственных слизистых выделений (рис. 191).

Достаточно, однако, потревожить покой животного, как тотчас турбеллярия начинает вздрагивать и изгибаться с таким же проворством, как какая-нибудь пиявка.

Мезостома - хищник. В высшей степени интересно наблюдать, как она атакует водяную блоху - маленького пресноводного рачка. Мезостома хватает его примерно так же, как мы ловим рукой муху. При этом мезостома стремительно загибает задний конец тела до его соприкосновения с передним концом, в то время как боковые края тела прижимаются друг к другу. Рачок оказывается в живой ловушке. Он беспомощно бьется в ней некоторое время, затем утихает, а мезостома высасывает его содержимое. Маленькая трагедия заканчивается, и хищник вытягивается как бы в знак полного удовлетворения.

Некоторые мезостомы (других видов) способны действовать, как пауки, создавая слизистую паутину, в которую попадают их жертвы.

В средней части Европы водится другой интересный представитель того же рода - Mesostomum tetragonum. Эта мезостома достигает 7-10 мм в длину и обитает в маленьких пересыхающих или чистых, но заросших водной растительностью прудах. Она коричневого цвета, с небольшим красноватым отливом. По бокам тела развиты лопасти, волнообразно изгибающиеся от переднего к заднему концу тела. С помощью, этих лопастей и ресничек, покрывающих кожу, мезостома плавает в воде.

Одной из интересных особенностей биологии прямокишечных турбеллярий надо считать их способность жить в пересыхающих мелких водоемах. Видимо, они приспособлены к перенесению сухости. Некоторые виды были констатированы в мелких водоемах и даже маленьких лужах, на недели высыхавших жарким летом. Яйца одной из таких мезостом, извлеченные из засохшего ила, и положенные затем в воду, через несколько дней стали развиваться.

Отметим, что яйца мезостом бывают двух типов - с толстой и тонкой скорлупой. Последняя характерна для летних яиц. По-видимому, у мезостом намечается закономерная смена форм яиц: летние яйца развиваются в результате самооплодотворения мезостомы, а зимние - только в результате перекрестного оплодотворения двух особей. Яйца мезостом имеют обычно форму дисков с центральным углубление. Зимние яйца высвобождаются из тела матери только после ее смерти и могут переносить зимнюю стужу и летнюю сушь. Это приспособление имеет значение для выживания вида. Из зимних яиц рождаются зимние особи, встречающиеся ранней весной и летом. Особи зимней генерации летом откладывают яйца с тонкой скорлупкой, а в дальнейшем снова с плотной. Из летних яиц развиваются летние животные, дающие два сорта яиц - тонкоскорлуповые и толстоскорлуповые; таким образом, за зимними формами следуют летние, продуцирующие эти два сорта яиц. Когда наступают холода, из тонкоскорлуповых яиц рождаются осенние формы, развивающие зимние яйца. Из них и рождаются упомянутые выше зимние формы.

Все, что было сказано выше, станет нам понятнее, если мы хотя бы сжато познакомимся с морфологической организацией мезостом. Как у всех турбеллярий, тело их покрыто ресничками - органом движения. Как уже было сказано выше, кишечник их представлен прямой трубкой (рис. 195). Плотные отбросы питания выбрасываются через рот, жидкие - через специальную выделительную систему- протонефридии , представленные конечными клетками с "ресничным пламенем" и отходящими от них выделительными каналами (рис. 195).

Наиболее сложную организацию имеет половая система. Все мезостомы, да и прямокишечные турбеллярий вообще, как правило, гермафродиты , т. е. обоеполые формы.

На рисунке 195 показана половая система Mesostoma ehrenbergii. He вникая в подробности ее описания, укажем лишь на сложность организации половой системы и на совмещение в ней органов мужской и женской природы. На рисунке показан яичник, связанный с семеприемником. По бокам этой системы лежат семенники. От семенников идут два семяпровода, по которым сперматозоиды проникают в мужской совокупительный орган, имеющий у мезостомы форму опрокинутой реторты. Через "горлышко" этой "реторты" сперма попадает в так называемый общий проток , из которого она поступает в упомянутый семеприемник, где семя сохраняется. Яйца также проникают в семеприемник и затем, уже оплодотворенные, перемещаются через общий проток в половую клоаку. В дальнейшем яйца, достигшие клоаки, покрываются здесь желтком из желточников и скорлупой. У мезостом происходит перекрестное оплодотворение, т. е. две особи взаимно оплодотворяют друг друга. Такое оплодотворение повышает жизнеспособность потомства и обеспечивает его большее, наследственно обусловленное многообразие. Все это показывает, что половые функции у прямокишечных турбеллярий достигают высокого уровня развития.

Следует отметить, что прямокишечным турбелляриям присуще не только половое размножение, но также и бесполое, достигаемое посредством деления особей. Вот как описывает Бреслау этот процесс у Microstomum lineare: "У микростомы деление начинается образованием поперечной перегородки, развивающейся между кожно-мускульным мешком и мышечным слоем кишечника, и притом примерно посередине тела. Последнее оказывается, таким образом, разделенным на две части, соответствующие двум будущим дочерним особям. В дальнейшем ходе процесса деления на месте возникшей перегородки тело перешнуровывается, перетяжка углубляется, так что в конце концов обе половины червя оказываются связанными только не разделившимся еще кишечником. Наконец и этот последний разделяется, и оба зооида (таково общее название образующихся подобным способом дочерних индивидуумов) оказываются свободными. Но прежде чем это произойдет, кроме описанного первого деления, подготовляются и дальнейшие. Обе дочерние особи, оставаясь еще связанными друг с другом, сами начинают делиться надвое, и из первоначально целостного животного получается цепочка из четырех зооидов, у которых, в свою очередь, развиваются поперечные перегородки, указывающие на наступление третьей и дальнейших стадий деления". Впрочем, обычно в естественных условиях наблюдаются цепочки из 6-8 зооидов, так как более длинные цепочки легко разрываются. "Развитие поперечных перегородок, превращающих животное в цепочку зооидов,- продолжает Бреслау,- само по себе не обеспечивает, конечно, жизнеспособности дочерних индивидуумов. Процесс деления необходимо дополняется новообразованиями, возникающими в результате регенерации и ведущими к тому, что отдельные участки делящегося червя достигают организации самостоятельных животных". Бреслау нашел, что обе формы размножения - половое и бесполое - чередуются: после неопределенного числа поколений, возникших в течение весны посредством деления, осенью происходит половая дифференцировка; с наступлением половозрелости бесполое размножение прекращается.

Кроме упомянутых двух родов, к прямокишечным турбелляриям относится и ряд других. Среди них упомянем об интересных представителях рода Dalyellia, для которых характерны симбиотические отношения с зоохлореллами. Их присутствием в теле видов данного рода обусловлена зеленая окраска у Dalyellia viridis, особенно типичная для почвы луговых низин и для заболоченной воды.

Отряд трехветвистокишечные турбеллярий (Tricladida)

Роды и виды этого отряда обладают, несомненно, более высокой организацией. Прежде всего формы этого отряда крупнее. Так, широко распространенная молочная планария , названная так за цвет тела, достигает 15-26 мм в длину. Имеются и более крупные формы.

Расположенное на брюшной стороне тела ротовое отверстие ведет у этих форм в полость, в которой лежит выдвижная глотка, в состоянии покоя далеко оттянутая назад. Когда животное захватывает пищу, глотка наподобие хобота выдвигается наружу. Она снабжена не только собственной мускулатурой, но и собственной иннервацией. Если глотку оторвать, она продолжает двигаться и извиваться, как червь. Из глотки пища поступает в кишечник, состоящий из трех ветвей. Одна из них направлена вперед, а две - назад, справа и слева. Все они многократно делятся, и последние боковые разветвления заканчиваются слепо.

Форма тела трикладид обычно удлиненная, даже листовидная, иногда тело расширенное в средней части или круглое, у некоторых форм лентовидное. Покровы и ткани прозрачны, но вместе с тем для трикладид достаточно характерны различные окраски, то более светлые, то более темные. Большинство форм имеет глазки, расположенные на спинной стороне переднего конца тела. Такие глазки имеют пресноводные формы и многие морские представители отряда. Однако у ряда форм имеются многочисленные мелкие глазки, распределенные по периферии переднего конца тела параллельно внешнему контуру его (рис. 191, 6). Иногда глазков нет. Глазки и органы химического чувства, также расположенные на головном конце в виде боковых ресничных ямок, иннервируются от нервных ядер "головного мозга", состоящего из скоплений нервных клеток. "Мозг" - парное образование. От него назад - справа и слева - идут нервные стволы, более мощные на брюшной стороне тела и несколько менее развитые на спинной. Из сказанного видно, что у турбеллярий развивается центральная нервная система, строго ориентированная и отличающаяся перемещением наиболее ответственных органов чувств на передний конец тела, ориентирующий животное в пространстве. Большинство трикладид размножается половым путем и обладает сложной половой системой (рис. 195), включающей женские и мужские генитальные органы.

Наука знает свыше 500 видов этого отряда, заселяющих дно морей и пресных вод и известных также в почве. Около 100 видов трикладид живет в пресной воде. Остановимся лишь на немногих представителях этой группы турбеллярий.

Среди трикладид имеются настоящие гиганты. Байкальский представитель этого отряда Polycotylus достигает в длину 30 см.

Значительно уступает по размерам байкальскому поликотилусу другая трикладида - молочная планария (Dendrocoelum lacteum), которая достигает всего 15-26 мм в длину при поперечнике примерно в 6 мм. Головной конец тупо срезан, задний округлен. Тотчас позади переднего края тела расположены черные глаза. Под основанием переднего края развита присасывательная бороздка. Как и другие виды планарий, молочная планария прячется под камнями, среди листьев тростника или на нижней стороне листьев водяной лилии. Этот вид особенно хорош для изучения строения кишечника. В падающем свете он кажется почти черным, в проходящем - несколько светлее.

Чаще темно-коричневая Euplanaria gonocephala имеет треугольный головной конец тела, по бокам которого расположены несколько выступающие углы, известные под названием ушей. Другая планария - Euplanaria polychroa - характеризуется индивидуальной изменчивостью окраски: наблюдаются особи коричневого цвета или темно-коричневые вплоть до черного, иногда зеленые темных оттенков, известны пестрые формы - черные со светлыми пятнами. В связи с этим точное определение вида достигается лишь изучением его анатомических признаков. Голова горной планарий (Crenobia alpina) украшена головными отростками, похожими на щупальца. Эти виды известны для Европы. От упомянутых видов рогатая многоглазка (Polycelis cornuta) и черная многоглазка (Polycelis nigra) отличаются тем, что у них по переднему краю головы видны серии глазков.

Планарий - хищники. Они питаются мелкими рачками, нападают даже на улиток, на личинок некоторых насекомых, хотя не отказываются и от разлагающихся остатков других животных. У планарий сильно развито химическое чувство (обоняние). Почуяв добычу, планария направляется к ней, выдвигает свою глотку и сильными сосательными движениями рвет тело жертвы. Однако планарий выдерживают длительную голодовку и при этом "худеют", уменьшаясь в размерах, но не теряя типичных для данного вида пропорций тела.

Яйца планарий заключены в плотную скорлупку: иногда они лежат в капсулах, сидящих на тонкой ножке, или в коконах, которые откладываются в защищенных местах. В каждой такой кладке содержится несколько десятков яйцевых и сотни желточных клеток, обеспечивающих питание развивающихся эмбрионов. Из яиц вылупляются белесые молодые формы, еще лишенные пигментов.

Замечательной чертой биологии планарий надо считать оригинальную реакцию на наступление неблагоприятных условий - повышение температуры воды, недостаток кислорода и т. п. В подобных случаях планарий способны распадаться на куски, регенерирующие при наступлении благоприятных условий в целых животных с полной и типичной организацией. Этот процесс известен под названием самокалечения , или автотомии . Многие формы даже в обычных условиях способны делиться на части, что можно рассматривать как особую форму размножения.

В этой связи необходимо указать на поразительную способность планарий, да и турбеллярий вообще, к регенерации - реконструктивному восстановлению утраченных частей тела. Опыты показали, что у планарий даже 1 / 279 часть тела сохраняет способность к восстановлению полной организации со всеми присущими планариям органами. Едва ли можно сомневаться в том, что эта особенность имеет важное защитное значение, обеспечивающее сохранение жизни. Здесь уместно познакомить читателя и с другими защитными приспособлениями у турбеллярий. К ним принадлежат прежде всего кожные железы, позволяющие планарии плотно прикрепляться к поверхности, по которой она ползет. Какое же защитное значение имеют особые кожные образования турбеллярий, известные под названием рабдит ? Эти палочкообразные образования лежат в кожном эпителии и могут выбрасываться наружу, расплываясь здесь в слизь, покрывающую поверхность тела турбеллярий. Эта слизь также имеет защитное значение. Так, рабдиты выбрасываются животным из его кожи при поранениях; в этих случаях расплывающиеся в слизь рабдиты закрывают ранки, а способность к регенерации быстро обеспечивает заживление поврежденного участка тела. Интересно, что у некоторых турбеллярий (Mesostoma ehrenbergii) обнаружены стрекательные клетки в коже, совершенно сходные с такими же клетками кишечнополостных. Еще интереснее, что эти клетки, по-видимому, действительно принадлежат кишечнополостным, захваченным и съеденным турбелляриями. Известно, что планарии нападают на пресноводных гидр и охотно поедают их.

Турбеллярий живут не только в пресных водах. Известен целый ряд видов трёхветвистокишечных турбеллярий (трикладид), которые приспособлены к жизни на почве, обычно под камнями, во влажных местах. Таков, например, Rhynchodemus terrestris. Этот червь имеет цилиндрическое тело и достигает 16 мм в длину. Спинная сторона его окрашена в темно-серый цвет, тогда как брюшко окрашено в белый цвет. На переднем конце тела видны два черных глаза. Другой вид этого рода - Rh. bilineatus - попадается в цветочных горшках. Если земля в них недостаточно влажная на поверхности, то животное уползает в глубину. Как только земля увлажняется, ринходемус вновь появляется на поверхности, ощупывая свой путь головным концом тела. Крупные экземпляры этого вида достигают 12 мм в длину. Спина у этого вида красно-коричневая с мраморным рисунком на этом фоне, причем вдоль спины видны продольные линии, окрашенные в красно-коричневый цвет. Примерно в середине тела, на спинной стороне, расположено темное пятно. Оно соответствует расположению глотки.

Описанные турбеллярий принадлежат к группе почвенных трёхветвистокишечных турбеллярий (Tricladida terricola). Большая часть видов этой экологической группы приурочена к тропическим и субтропическим странам, где они обитают во влажной почве. Путешествия замечательного биолога XIX в. Чарлза Дарвина познакомили нас с богатейшей фауной почвенных планарии влажных лесов Южной Америки. Среди экзотических планарии встречаются настоящие гиганты мира ресничных червей, достигающие 60 мм в длину. Следует отметить, что у таких крупных форм, да и более мелких, но все же превосходящих скромных турбеллярий европейских стран, реснички теряют значение органов движения. Чем крупнее турбеллярия, тем большее значение в ее движениях приобретают мышцы кожно-мускульного мешка. Их волнообразные сокращения позволяют крупным турбелляриям скользить по поверхности субстрата примерно так же, как это делают улитки.

Большинство упомянутых выше почвенных форм размножается половым путем. Известно около 400 видов почвенных трикладид. На острове Цейлон живет интересный представитель этой группы из рода бипалий (Bipalium). Этот ресничный червь выделяет слизь из кожи, причем солидная капля ее вытягивается под тяжестью турбеллярий в нить, и ресничный червь оказывается подвешенным во влажном воздухе цейлонских лесов.

Один из видов бипалий - Bipalium nеwence - хороший объект для изучения механизма движений с помощью ресничек. Названная бипалия завезена чуть ли не во все страны света и встречается в оранжереях с экзотической флорой. Здесь можно наблюдать, как бипалий легко ползают по наклонным плоскостям и даже по вертикальной поверхности.

Движения обеспечиваются, с одной стороны, змеевидными изгибаниями тела, а с другой- волнообразными сокращениями мышц брюшной стороны тела и работой ребничек, покрывающих его. При этом выясняется, что животное не может использовать для движения реснички, если брюшная сторона тела ("подошва") не выделяет слизи. Таким образом, работа ресничек обеспечивается наличием выделяемой из кожи слизи. Поэтому позади червя всегда виден слизистый след. Интересно, что если животное намеревается спуститься вниз, то слизистые выделения кожного покрова собираются, как уже указывалось, в комок: червь опускается отвесно вниз, а комок превращается в нить, удлиняющуюся по мере этого движения. Естественно, что для такого "путешествия" слизи нужно много. И если турбеллярий заставляли несколько раз проделать такой путь, движение задерживалось из-за недостатка слизи. Расход ее был слишком велик! Таково значение слизистых выделений кожных покровов турбеллярий в движениях этих животных.

Бипалии, как и другие турбеллярий,- хищники, способные хватать и поедать маленьких дождевых червей.

Отряд многоветвисто-кишечные турбеллярий (Polycladida)

В этот отряд входит примерно 300 видов. Все они живут в море. Это довольно крупные ресничные черви, достигающие 16 см в длину. Они имеют широкое листовидное тело, обычно окрашенное в великолепные яркие цвета. Наиболее типичный признак организации этих животных - оригинальное строение кишечника. Пищеварительная система начинается мощной глоткой, которая переходит в кишечник, имеющий форму трубки с отходящими от нее по радиусам разветвленными стволами. Разумеется, и у этих форм ануса нет, однако у некоторых форм он присутствует. Личинка поликлад покрыта ресничками и способна плавать в воде. Это так называемая мюллеровская личинка , снабженная мускулистой глоткой и восемью лопастями. В дальнейшем она превращается во взрослую поликладу. Таким образом, для поликлад характерно развитие с превращением. К этой группе принадлежит ряд семейств, представленных многими родами и видами. У одних поликлад развита брюшная присоска, у других ее нет. К формам с брюшной присоской принадлежит, например, живущая в Северном и Средиземном морях Planocera folium, несущая два затылочных щупальца. К этой же группе поликлад относится в европейских морях и известная для фауны СССР Leptoplana tremellaris, способная плавать. Во время отлива она прячется в песке или под камнями, вновь появляясь с, наступлением прилива. Одним из наиболее интересных представителей поликлад с брюшной присоской можно считать Thysanozoon brochii, или мохнатую планарию . Русское название обусловлено тем, что на спинной стороне этого животного (рис. 197) вся поверхность кожи покрыта своеобразными кожными сосочками. На головном конце тела развиты две похожие на уши складки, имеющие, по-видимому, значение органов осязания. Брюшная сторона тела белая. Интересно, что в спинные сосочки проникают разветвления кишечника.

Некоторое представление о многообразии и красоте окрасок поликлад читатель получит, рассмотрев цветную таблицу 17.

Фауна нашей страны богата представителями класса турбеллярий , и притом всех четырех охарактеризованных выше отрядов. Особенно поражает фауна турбеллярий озера Байкал, которая включает 13 родов и 90 видов, в огромном большинстве относящихся к отряду трехветвистокишечных (Tricladida). В этой группе очень резко выражен эндемизм * фауны Байкала. Все 13 родов и 90 видов - эндемики Байкала, т. е. нигде, кроме Байкала, не встречаются. Столь же резкий эндемизм свойствен байкальским губкам, олигохетам, брюхоногим моллюскам, некоторым группам рыб и ряду других обитателей Байкала. Эндемизм байкальской фауны - свидетельство большой ее древности и своеобразия этого самого глубокого озера в мире, его температурного режима и химических свойств воды.

* (Эндемизм - от греческого endemos, что значит местный, постоянно живущий. )

Происхождение турбеллярий

У турбеллярий сохраняются некоторые элементы сходства с гребневиками. В частности, у бескишечных турбеллярий на одной из стадий формообразования молодого животного обнаруживаются четыре зачатка "мозга". Четыре корешка брюшных и спинных нервов наблюдаются у взрослых форм. Таким образом, у бескишечных турбеллярий обнаруживаются элементы лучевой симметрии в организации нервной системы. Известный советский специалист по турбелляриям и крупный зоолог В. Н. Беклемишев, анализируя организацию бескишечных турбеллярий, приходит к выводу, что "симметрия турбеллярий легко выводится из симметрии гребневиков". В. Н. Беклемишев, следуя в этом отношении за Графом, приходит к выводу, что и гребневики и турбеллярий, и в частности бескишечные ацелы, произошли от планулоподобных предков, т. е. форм, сходных с личинкой (планулой) кишечнополостных животных. Планула кишечнополостных - двуслойный организм, тело которого состоит из наружной эктодермы и внутренней энтодермы, образующей стенку примитивного кишечника. Тело планулы покрыто ресничками. Примерно так рисуется Графу и предок турбеллярий, отличающийся от планулоподобной формы развитием половых органов.

Общая характеристика. В большинстве случаев свободноживущие в водной среде или почве плоские черви с нерасчлененным телом, покрытым мерцательным эпителием. На спинной стороне переднего конца тела имеется обычно несколько примитивных глазков. Рот расположен у большинства видов посредине брюшной поверхности тела.

Строение и жизненные отправления. Форма тела ресничных червей различна (рис. 70). У некоторых по бокам тела тянутся складки в виде оторочки. Длина тела колеблется от 0,2 мм до 35 см и более (у наземных).

Покровы образованы ресничным (мерцательным) однослойным эпителием. Клетки его несут на своей поверхности мелкие реснички, движение которых способствует плаванию червя. Внутри клеток эпителия включены мельчайшие блестящие тельца - рабдиты, выполняющие защитную функцию, иногда служат для добывания пищи. Они периодически выбрасываются наружу и, растворяясь в воде, одевают животное рыхлой клейкой оболочкой. В покровах ресничных червей заложено много железистых клеток. Некоторые из них выделяют слизь, другие - особые ядовитые белковые вещества. Так, у молочных планарий ядовитых железок много на брюшной стороне тела. Найдя какое-либо мелкое животное, червь накрывает его своим плоским телом и убивает ядом.

Нервная система ресничных червей различна по степени сложности. У некоторых примитивных форм она диффузная. У других вдоль тела идет несколько нервных тяжей, дающих ветви к различным органам. У третьих имеются (обычно в головной части тела) скопления нервных клеток-ганглии, от которых отходят продольные нервные тяжи (рис. 71). Но, как показали исследования, интегрирующая роль этих головных ганглиев у ресничных червей невелика.

Органы чувств представлены примитивными глазками, органами равновесия - статоцитами - осязательными клетками, разбросанными в покровах. Число глазков и их строение варьируют.

Органы пищеварения имеют весьма разнообразное строение. У большинства видов рот расположен в средней части брюшной стороны тела. Он ведет в объемистую глотку, способную у многих видов выпячиваться наружу, присасываться к добыче и высасывать ее. От глотки отходит кишечник, иногда - прямой, но чаще ветвящийся на две, три или много ветвей. Анальное отверстие отсутствует, и остатки пищи выбрасываются через рот. Некоторые ресничные черви лишены кишечника, и пища, поступающая через рот, попадает в рыхлую массу клеток паренхимы, которые ее поглощают и переваривают. У форм, имеющих кишечник, пища переваривается как в его просвете, так и клетками стенок, захватывающими кусочки корма. Следовательно, ресничным червям свойственно как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение.

Рис. 70. Виды вей:

/-молочная планарпи; 2 - - многоглав к а

Рис. 71. Пищеварительная и пернпая системы молочной нлаиарии:

/ - рот; 2 -- глотка; 3 --- передняя ветвь кишечника; 4, 5 ......задние ветки кишечники; б --- головной нервный узел; 7 - боковой нервный тяж; 8 – глазок

Внутриклеточное пищеварение у ресничных червей впервые было описано выдающимся русским ученым И. И. Мечниковым в 1865 г. Позднее он установил, что внутриклеточное переваривание пищи широко распространено среди многоклеточных животных. Он обнаружил, что у самых различных животных имеются особые клетки - фагоциты, способные захватывать и переваривать проникшие в их тело различные микроорганизмы (в том числе и болезнетворные). На основе этих данных И. И. Мечниковым была создана фагоцитарная теория борьбы организмов с возбудителями болезней, имеющая большое значение для медицины и ветеринарии.

Органы дыхания отсутствуют. Газообмен происходит через покровы всей поверхности тела.

Органы выделения у большинства видов ресничных червей представлены протонефридиями. У многих морских видов особых органов выделения нет или они слабо развиты и остаточные продукты обмена веществ удаляются из тела через покровы и стенки кишечника.

Органы размножения ресничных червей имеют разное строение. Большая часть этих животных - гермафродиты, но самооплодотворение устраняется разновременным созреванием яиц и сперматозоидов. Оплодотворение внутреннее.

Развитие ресничных червей происходит у морских форм обычно с превращением, а у пресноводных - без него.

Ресничным червям присуща исключительная способность регенерации. Недаром их назвали бессмертными под ножом хирурга. У некоторых видов этих животных при их разделении на 1500 частей удавалось получить из каждой части новую особь.

После открытия А. О. Ковалевским в Красном море своеобразных ползающих гребневиков (Coeloplana), имеющих уплощенное тело, ресничные покровы и ряд других признаков, свойственных ресничным червям, филогенетическая близость последних к гребневикам, а через них к кишечнополостным представляется вероятной.

Отряды

• Catenulida
• Haplopharyngida
• Lecithoepitheliata
• Macrostomida
• (Nemertodermata)
• Polycladida
• Prolecithophora
• Rhabdocoela
• Seriata
• Temnocephalida

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

ITIS NCBI

Строение

Свободноживущие плоские черви питаются преимущественно как хищники и передвигаются ползком или вплавь.Этому способствуют кожно-мускульный мешок и реснички. Плоские черви являются первыми двусторонне-симметричными животными.

Форма тела и кожно-мускульный мешок

Тело уплощённое, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств . Рот находится на брюшной стороне тела.

Тело турбеллярий снаружи покрыто однослойным реснитчатым эпителием, причем с возрастом реснички часто теряются, из-за чего клетки как бы «лысеют». Полагают, что реснички способствуют перемещению червя в пространстве. Строение эпителия у разных червей не одинаково, в связи с чем выделяют два основных варианта. В первом из них эпителиальные клетки четко отделены друг от друга. Во втором клетки эпителия сливаются в своей верхней части, образуя общий цитоплазматический безъядерный слой. В нижней своей части клетки образуют мешочки, содержащие ядра, которые спускаются ниже базальной мембраны и сохраняют при этом разделенность между собой.

В эпителии турбеллярий имеется много одноклеточных желез различной формы. Они рассеяны по все поверхности, но могут образовывать скопления. Например, слизистые железы особенно многочисленны в эпителии передней части тела, выделяемая ими слизь, по-видимому, способствует прикреплению червя к субстрату. Напротив, белковые железы концентрируются по краям тела, полагают, что выделяемый ими секрет обладает токсическими свойствами.

Среди эпителиальных желез выделяются рабдитные клетки , которые содержат преломляющие свет палочки - рабдиты, лежащие перпендикулярно поверхности. При раздражении рабдиты выстреливаются наружу, где при соприкосновении с водой быстро ослизняются и образуют защитную слизь. Благодаря этому турбеллярии практически не поедаются другими животными. Рабдитные клетки располагаются ниже базальной мембраны, но связаны при этом с вышележащими эпителиальными клетками, в которые из них и поступают рабдиты. Мышечная часть кожно-мускульного мешка образована несколькими слоями мышечных волокон. Снаружи располагается кольцевой слой, под ним продольный и самый нижний - диагональный, волокна которого идут под углом друг к другу. Именно совокупность покровов и лежащих ниже слоев мышечных волокон и образует кожно-мускульный мешок. Кроме сплошных слоев, мышечные волокна также образуют пучки дорзовентральных мышц. Они направляются от спинной (дорзальной) части тела к брюшной (вентральной) и, сокращаясь, еще больше сплющивают тело червя. Мелкие черви плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные - в основном за счёт волнообразных сокращений тела. Ползают черви путём сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.

Пищеварительная и выделительная системы

Пищеварительная система ресничных червей довольно разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной - без оформленного кишечника до сравнительно сложной - с ветвистым кишечником . Основные отряды ресничных червей отличаются прежде всего формой кишечника.

Довольно сложный кишечник имеется у многоветвистых турбеллярий - поликлад (отряд Polycladida). Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника.

Литература

1. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2-х т. - М.: Наука, 1964.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Турбеллярии (Turbellaria), класс плоских червей. Примитивная группа двусторонне симметричных животных. Происходят, вероятно, от первобытных паренхимулообразных (см. ПАРЕНХИМУЛА) многоклеточных. Тело покрыто ресничным эпителием, дл. от долей мм до … Биологический энциклопедический словарь

Или турбелларии (Turbellaria) отряд класса (а по мнению некоторых подтипа) плоских червей (см.), Platodes или Plathelminthes. К Р. червям принадлежат маленькие животные, большею частью микроскопической величины, хотя некоторые (группа Polyclada)… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (турбеллярии), класс типа плоских червей. Тело покрыто ресничками. Длина от долей миллиметров до 60 см. Около 3000 видов. Большинство ресничных червей свободноплавающие морские и пресноводные животные, некоторые (планарии) наземные; есть… … Энциклопедический словарь