Феллема (phellema), наружная часть вторичной покровной ткани растения - перидермы. Развивается из клеток феллогена (пробкового камбия) при их делении в тангентальном направлении (параллельно поверхности осевого органа). Биологический энциклопедический словарь
Дерево - это один из тех строительных материалов, которые известны человечеству с древнейших времен. Объемы его потребления растут с каждым годом, а потому многие виды оказались на грани полного исчезновения.
К последним относится и пробковое дерево, которое используется человеком уже тысячи лет.
Относится оно к роду дубов. Отличие от родичей в том, что примерно к пяти годам его ветви и ствол покрываются толстой корой с уникальными свойствами. Но снимать ее можно только к 20 годам. Отметим, что заниматься этим можно вплоть до возраста (дерева, конечно же) 200 лет!
После первого сбора требуется не менее 8-9 лет, в течение которых происходит восстановление коры. Дерево в возрасте 170-200 лет дает приблизительно 200 кг высококачественного сырья.
Особенность этого дуба также в том, что он относится к вечнозеленым видам. Листья напоминают таковые у российских дубов, но снизу покрыты значительным слоем пуха. Само пробковое дерево довольно велико: высота может достигать 20 метров, а диаметр ствола - метра.
Латинское название - Quercus suber. Произрастает на высоте не выше 500 метров над уровнем моря. Больше всего дубов этого вида встречается в Португалии, отчего бюджет страны получает немалые денежные вливания, происходящие от экспорта пробки, ежегодно увеличивающей свою стоимость.
Человек издревле знал, что пробковое дерево дает это ценнейшее сырье, а потому оно уже давно выращивается культурно. Отметим, что существует ложный представитель этого рода, Q. crenata, который довольно широко распространен на юге Европы. Пробковый слой его так мал, что дерево разводится исключительно в декоративных целях.
Только в Португалии плантациями дуба Quercus suber занято более 2 млн га! Кроме того, приблизительно такое же количество территорий используется для этого во всей Южной Европе.
За год все плантации дают более 350 тысяч тонн коры, но этого количества уже давно не хватает для удовлетворения спроса. Именно поэтому дикорастущее пробковое дерево оказалось практически полностью уничтожено.
Кстати, а в чем же уникальность пробки как материала? Дело в том, что она является структура которого напоминает соты в пчелином улье.
Каждый кубический сантиметр этого материала может содержать вплоть до 40 млн таких сот, которые разграничены меж собой при помощи перегородок из целлюлозного компонента.
Проще говоря, каждая капсула наполнена воздухом, так что даже маленький кусок пробки очень эластичен. Это свойство дает материалу полную водонепроницаемость и способность восстанавливать исходное состояние даже после сильного давления.
Именно поэтому пробковое дерево (фото которого есть в статье) получило такую широкую признательность у мебельщиков.
Кроме того, в состав коры входит суберин (это смесь жирных кислот, восков и спиртов). Он уникален тем, что придает дереву огнеупорные и противогнилостные качества. Известны случаи, когда при лесных пожарах пробковые дубы оставались совершенно целыми, если не считать опаленной коры и подсохших от жара листьев.
Таким образом, кора пробкового дерева - это уникальный материал, дарованный человеку природой.
Феллемы. Сначала образуется слой клеток феллодермы, которые образует слой клеток феллогена. Клетки фелогена делятся на две части: верхнюю и нижнюю. Верхняя клетка (феллема) сразу же отмирает и покрывается толстым слоем суберина (вещества, не пропускающего воду и газы). Нижняя клетка продолжает делиться, образуя феллему. У некоторых растений (например, сосна , тюльпановое дерево , бересклет) пробка состоит из тонкостенных опробковевших клеток и феллоидов - слоёв клеток с одревесневшими, но не опробковевшими стенками .
Пробка выполняет следующие функции:
- защита от механических повреждений,
- защита от проникновения болезнетворных организмов,
- защита от высыхания,
- механическая опора за счет жёсткости феллемных клеток.
См. также
Примечания
Литература
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др.. - 2-е изд., исправл.. - М .: Советская энциклопедия, 1989. - С. 506. - 864 с. - 150 600 экз. - ISBN 5-85270-002-9
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Пробка (биология)" в других словарях:
Феллема (phellema), наружная часть вторичной покровной ткани растения перидермы. Развивается из клеток феллогена (пробкового камбия) при их делении в тангентальном направлении (параллельно поверхности осевого органа). У древесных растений на… …
Клетка элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию,… … Википедия
К жалящим перепончатокрылым относятся наиболее высокоорганизованные представители отряда. У них встречаются удивительнейшие строительные инстинкты, поразительные примеры заботы о потомстве и сложные формы общественной жизни. К этому… … Биологическая энциклопедия
Этот подотряд гораздо обширнее первого. Как это отражено в названии подотряда, пищевые связи его представителей могут быть самыми разнообразными. Он включает основную массу жесткокрылых и делится на большое число семейств.… … Биологическая энциклопедия
У этого термина существуют и другие значения, см. Клетка (значения). Клетки крови человека (РЭМ) … Википедия
Ткани растений, расположенные на границе с внеш. средой. Состоят из плотно сомкнутых клеток. Первичная покровная ткань (эпидерма, или эпидермис) развивается на листьях и молодых стеблях. Толстые наруж. стенки её клеток покрыты кутикулой,… … Биологический энциклопедический словарь
- (caulis), осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий. Растёт в длину за счёт верхушечной (в конусе нарастания) и вставочных, или интеркалярных, меристем. Несёт на себе листья, почки и органы спороношения, у покрытосеменных… … Биологический энциклопедический словарь
У этого термина существуют и другие значения, см. Эмансипация (значения). Эмансипация … Википедия
Чешуйчатниковые характеризуются удлиненным угреобразным телом, которое вплоть до брюшных плавников округло в поперечном сечении. Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и отчасти голову, глубоко спрятана под … Биологическая энциклопедия
Многоо … Википедия
Можно назвать следующие основные функции стеблей растений:
перемещение воды и растворенных минеральных веществ от корней к листьям;
перемещение органических веществ от листьев ко всем другим органам растения (корням, цветкам, плодам, почкам и побегам);
вынос листьев к солнечному свету и опорная функция.
В связи с выполняемыми функциями стебли высших растений, особенно покрытосеменных, приобрели свое характерное внутреннее строение.
Как известно, у растений стебли бывают древесные и травянистые. По внутреннему строению они отличаются друг от друга более сильным развитием одних тканей и недоразвитием других. Наиболее ясную картину внутреннего строения стебля можно увидеть на поперечном спиле дерева.
Стебель древесного растения обычно состоит из четырех слоев: коры, камбия, древесины и сердцевины . При этом каждый слой может включать клетки разных тканей. Так в состав коры входят кожица, пробка, лубяные волокна, ситовидные трубки и другие ткани.
У молодых стеблей древесных растений на поверхности сохраняется кожица . Как и у кожицы листьев она имеет устьица через которые происходит газообмен. Под кожицей или, если ее нет, на поверхности находится пробка . У ряда деревьев пробка образует достаточно мощный слой. В пробке для газообмена есть чечевички , представляющие собой бугорки с отверстиями. Клетки кожицы и пробки относятся к покровной ткани. Они предохраняют внутренние части стебля от повреждения, проникновения болезнетворных микроорганизмов, высыхания.
Под пробкой может находиться так называемая первичная кора , а уже под ней находится луб , который состоит в основном из ситовидных трубок и лубяных волокон . Ситовидные трубки представляют собой пучки живых клеток. По ним перемещаются органические вещества, которые были синтезированы в листьях в процессе фотосинтеза. Клетки лубяных волокон имеют толстые стенки. Лубяные волокна достаточно прочные, они выполняют механическую опорную функцию.
Под корой находится тонкий слой камбия , который представляет собой образовательную ткань. Его мелкие клетки активно делятся в период вегетации дерева (с весны по осень) и обеспечивают утолщение стебля. Образовавшиеся клетки камбия, которые находятся ближе к коре дифференцируются в клетки луба. Те клетки камбия, которые оказываются ближе к древесине, становятся древесиной. Клеток древесины за лето образуется больше, чем клеток луба. На спиле дерева клетки древесины каждого года отделены друг от друга более темными мелкими осенними клетками древесины. Таким образом, видны годичные кольца.
Под камбием находится древесина , которая обычно составляет основной объем стебля древесного растения. В древесине находятся сосуды . По ним от корней передвигается водный раствор. Клетки сосудов мертвые. Кроме сосудов в древесине есть другие типы тканей. Так есть клетки с утолщенными прочными стенками.
Сердцевину обычно составляет рыхлая запасающая ткань, состоящая из крупных клеток с тонкими стенками.
Перидерма
Пробка . Первичная покровная ткань - кожица - в стеблях со вторичным приростом функционирует обычно не долго. На смену кожицы, разрушающейся под напором вторичного прироста, формируется вторичная покровная ткань - феллема (пробка ), представляющая часть тканевого комплекса, называемого перидермой .
У многих растений со временем образуется несколько перидерм.
Начало образованию первой перидермы кладется формированием особой, вторичной меристемы - феллогена (пробкового камбия ). Клетка феллогена образуется вычленением ее тангентальными перегородками из клетки кожицы или глубже лежащей живой ткани (рис. 149). В совокупности клетки феллогена образуют кольцо феллогена. Сначала в стебле и ветвях феллоген закладывается в кожице (у ив, груши и рябины), или в первичной коре, в ее наружном слое (у черемухи, вишни), или в более глубоком, примыкающем к эндодерме (у смородины) слое. У иных растений (у малины, шиповника, иван-чая) феллоген закладывается в перицикле. Кольцо феллогена в большей своей части состоит из плотно сомкнутых живых паренхимных клеток, имеющих на поперечном разрезе форму прямоугольника относительно малого
Рис. 149. Образование пробкового камбия (феллогена) в кожице стебля шлемника (Scutellaria splendens , из семейства губоцветных); частичные поперечные разрезы стебля:
1 - одна из начальных стадий формирования феллогена: в некоторых клетках кожицы образовались перегородки, параллельные поверхности кожицы; 2 - более поздняя стадия: феллоген сформировался и образовал слой клеток пробки (феллемы).
радиального размера, а на продольном тангентальном разрезе - очертание многоугольника с 4-6 сторонами.
Феллоген порождает путем тангентальных делений его клеток пробку и феллодерму . Пробка образуется кнаружи от феллогена, феллодерма - внутрь от него. Клетки феллодермы весьма сходны с соседними клетками первичной коры или перицикла: они представляют живые паренхимные клетки, обычно содержащие хлорофилл. От клеток первичной коры их можно отличить по тому признаку, что они являются продолжением радиальных рядов клеток пробки и феллогена. Феллодермы образуется немного, редко более одного-двух слоев (рис. 150). Главным продуктом деятельности феллогена является пробка. Пробковый камбий образует многочисленные слои ее из клеток, расположенных радиальными рядами (рис. 151).
На поперечных разрезах клетки пробки имеют очертания прямоугольников, на продольных тангентальных- четырех-, шестиугольников.
Пробка может состоять сплошь из тонкостенных клеток (у черемухи и бузины) или из чередующихся прослоек тонкостенных и толстостенных клеток (у березы). Утолщение оболочки может быть равномерным (у березы), или преобладающим на наружной тангентальной стенке (у некоторых ив), либо на внутренней (у калины).
В клеточных оболочках пробки отлагается суберин, и они становятся почти непроницаемыми для воды и воздуха. Живое содержимое в клетках пробки рано отмирает, и полости клеток заполняются воздухом. Иногда в них имеется зернистое содержимое, богатое дубильными веществами и продуктами их распада или же смолами. В клетках пробки березы в виде белого мелкозернистого вещества содержится бетулин, в клетках пробки пробкового дуба в виде игольчатых кристаллов - церин и иногда в форме друз щавелевокислый кальций.
У берез феллоген порождает ежегодно от 3 до 6 слоев тонкостенной пробки и к концу вегетационного периода 2-4 слоя толстостенной пробки; в пробке ее можно различать годичные слои. В пробке сосны прослойки тонкостенных клеток со слабо опробковевшими стенками чередуются с прослойками феллоида , т. е. клеток с толстыми одревесневающими оболочками без суберина. Мощную пробку образуют бархатное дерево (Phellodendron amurensis , из семейства рутовых), произрастающее на Дальнем Востоке, и особенно пробковые дубы (см. ниже).
Пробка может выдаваться над поверхностью ветвей и молодых стволов в виде ребер или крыловидных выступов. Эти ребра состоят или из феллоида (у карагача, бересклетов ), или из настоящей пробки (у полевого клена).
У очень немногих растений на однолетних незимующих побегах, преимущественно на гипокотилях, образуется перидерма. Некоторые двудольные с многолетними побегами перидермы не образуют; таковы омела (Viscum album ), кактусы .
Корка . У сравнительно немногих древесных пород (у буков, осины, лещины) феллоген, раз образовавшись, функционирует до конца жизни ствола или ветви, увеличиваясь в охвате за счет деления клеток радиальными перегородками с последующим разрастанием клеток в тангентальном
Рис. 150. Перидерма карагача (Ulmus suberosa
) на поперечном разрезе:
пр - пробка; ф - феллоген; пф - феллодерма.
Рис. 151. Перидерма однолетней ветви черемухи (Раdus racemosa
) на поперечном разрезе:
з - эпидермис; пр - пробка; ф - пробковый камбий (феллоген); к - колленхима.
направлении. На периферии пробки клетки разрываются и слущиваются, а изнутри образуются новые слои их. Поверхность органа остается гладкой.
У большинства древесных растений вслед за первой перидермой начиная с известного возраста органа образуются новые, глубже залегающие перидермы. Заложение новых феллогенов и образование перидерм переходит в луб. Новые перидермы образуются или в виде почти сплошных концентрических колец (у винограда, рис. 152, прд , ломоноса), или же в форме тонких изогнутых пластинок, обращенных выпуклостью к центру органа и примыкающих к соседним перидермам (у дуба, рис. 152, прд ). Ткани, находящиеся кнаружи от первой перидермы, лишаются снабжения водой и растворенными в ней веществами, ткани, лежащие между перидермами, оказываются лишенными и доступа воздуха. В результате происходит отмирание более старых прослоек феллогена и бывших до того времени живыми участков постоянных тканей. На поверхности органа образуется корка - комплекс мертвых тканей, включающий луб и перидермы. Изнутри корка получает ежегодно приращение, а с поверхности разрушается, выветривается и сваливается.
Образование и отделение корки начинается или рано (у виноградной лозы на втором году жизни стебля), или в более или менее позднем возрасте ствола и сучьев (у яблонь и груш - на 6-8-м году, у пихт, грабов - в возрасте не менее 50 лет). У граба корка появляется только на нижней части ствола .
Слева - чешуйчатая корка дуба (Quercas ); справа - кольцевая корка виноградной лозы (Vitis vinifera ); крк - корка: д. лб . - деятельный луб; др - древесина; прд - перидерма; ккл - каменистые клетки; лв - лубяные волокна: cл - сердцевинные лучи; кмб - камбий; с - сосуды древесины; сц - сердцевина; ггк - граница годичного кольца.
По характеру отделения от ствола различают корку кольчатую и чешуйчатую. Кольчатая корка образуется при концентрических круговых перидермах. Слой корки при отделении от ствола обычно расщепляется вдоль на полосы (у виноградной лозы, кипарисов). Чешуйчатая корка образуется при перидермах, имеющих очертания пластинок. В этом случае корка отделяется и сваливается в виде чешуи или пластинок (у платанов). Сбрасыванию корки благоприятствует дифференцировка пробки в перидермах на тонкостенные и толстостенные клеточные слои, У некоторых пород (у берез, сосен) корка на более старых стволах уже не шелушится: она становится утолщающейся тканевой массой с сеткой трещин, расширяющихся в направлении к свободной поверхности корки.
Значение корки для растений аналогично значению перидермы, но более велико: корка предохраняет деревья, помимо прочего, и от ожогов и перегрева.
Феллоген пробкового дуба может функционировать весьма долго. При этом наружные, более старые слои пробки грубеют и растрескиваются. При использовании пробковых дубов со стволов в возрасте около 30 лет срезают всю пробку вместе с феллогеном и феллодермой . После этого глубже закладывается новый феллоген: порождаемая им пробка, мягкая и упругая, снимается для использования через каждые 8-10 лет, примерно до 200-летнего возраста дерева.
Чечевички . Чечевички представляют собой систему проветривания многолетних растений, стебли которых покрыты пробкой. При
Рис. 153. Часть поперечного разреза через молодую ветвь сирени (Syringa vulgaris
) с залагающейся чечевичкой.
Под устьицем у из клеток первичной коры образовались (путем их увеличения в объеме, деления и округления) выполняющие клетки; феллогена пока нет.
отмирании кожицы и образовании перидермы на смену устьицам закладываются чечевички. На поверхности побега появляется буроватый или сероватый бугорок. Над центральной его частью кожица разрывается, затем образуется углубление в виде кратера, окруженного валиком. С течением времени чечевичка увеличивается в размерах и изменяет форму. У осин, например, чечевички становятся в очертании ромбическими, у берез приобретают вид длинных, до 15 см , узких поперечных полосок. Возникновение чечевички обычно начинается с разрастания и деления клеток хлорофиллоносной паренхимы под устьицем. Образующиеся клетки дифференцируются в заполняющие , или выполняющие , клетки - округлые тонкостенные бесхлорофильные клетки, с крупными межклетниками в промежутках. Заполняющие клетки приподнимают кожицу и разрывают ее. Затем несколько глубже в первичной коре за счет тангентальных делений паренхимных клеток закладывается феллоген чечевички. Позже участки феллогена чечевичек смыкаются с феллогеном перидермы. Вновь образующиеся клетки быстро теряют связь друг с другом, опробковевают, округляются, образуются межклетники - возникает заполняющая ткань.
Феллоген чечевичек закладывается при редком расположении устьиц под каждым из них (у сирени, рис. 153, у ясеня), при групповом их расположении (у некоторых видов тополя) - под каждой из групп, при равномерном и частом их распределении (у калины) - под некоторыми из устьиц.
В феллогене чечевички имеются узкие радиальные межклетники. Феллоген чечевички порождает внутрь от себя феллодерму, а наружу - рыхлую массу заполняющих клеток. Эта масса обычно однородна, состоит из клеток с тонкими стенками. В большинстве случаев заполняющие клетки вскоре после образования округляются и образуют рыхлую массу с сильно развитой системой межклетников (рис. 154). Время от времени в чечевичках такого типа образуется замыкающий слой - пластинка из одного или нескольких рядов многогранных клеток с пробковеющими оболочками; замыкающий слой пронизан узкими радиальными межклетниками. После образования новой массы заполняющих клеток замыкающий слой разрывается, а через некоторое время образуется новый. Замыкающие слои образуются в году один раз (у ив) или неоднократно; к зиме чечевичка закупоривается замыкающим слоем, а весной он разрывается.
Populus tremuloides ), корка появляется после поселения на стволе лишайников и грибов.
Получаемый при этом продукт тверд, неоднороден, мало упруг и потому мало ценен.
