Рефлексы Ранее мы говорили о том, как организованы простейшие нейронные сети. Так, у гидры одни ветви нервной сети направляются к рецепторным клеткам, а другие - к сократимым. Такая организация связей позволяет реализовать простейший алгоритм поведения - реакцию на

После полной поперечной перерезки спинного мозга раньше других восстанавливаются сгибательные, или флексорные, рефлексы спинного мозга , возникающие в ответ на болевое раздражение кожи, например укол. При сгибательном рефлексе, когда он полностью восстанавливается, одновременно с сокращением мышц - сгибателей конечности происходит в результате расслабление мышц-разгибателей. Одновременно происходит сокращение разгибательных и расслабление сгибательных мышц противоположной - контралатералъной - конечности. Сгибательный рефлекс может быть вызван раздражением различных участков кожи; при этом характер ответной реакции может быть различен т. е. в ней будут участвовать разные мышечные группы. Особенности одного и того же рефлекторного акта, зависящие от места раздражения называют локальными признаками рефлекса.

У спинального животного можно наблюдать также рефлекс разгибания при слабом надавливании на подошвенные подушечки лап, рефлекс почесывания при раздражении боковой поверхности туловища, а также ряд миотатических рефлексов в ответ на растяжение мышцы при ударе по ее сухожилию. В отдельных случаях вследствие возникновения феномена отдачи в ответ на сильное раздражение, вызывающее сгибательный рефлекс, возникают ритмические движения конечности. При подвешивании туловища спинальной собаки надавливание на подошву одной из лап вызывает рефлекторные движения типа шагания всех четырех лап (рефлекс Филиппсона). Центрами,спинного мозга осуществляются также некоторые рефлексы внутренних органов: мочеиспускательный, дефекационный, сосудодвигательные.

Так как все перечисленные рефлексы спинного мозга сохраняются после высокой перерезки спинного мозга и отделения его от вышележащих отделов центральной нервной системы, то закономерен вывод, что центры всех рефлексов находятся в спинном мозгу ниже места перерезки. После удаления большей части спинного мозга путем выталкивания его из позвоночного канала, начиная от верхних грудных и кончая нижними поясничными сегментами, все спинномозговые рефлексы исчезают. Те или иные рефлексы исчезают также после разрушения определенных участвов спинного мозга или после перерезки соответствующих им спинномозговые корешков.

У человека через некоторое время после перерыва спинного мозга, кроме сгибательных рефлексов, отчетливо выражены колейный рефлекс, проявляющийся в разгибании ноги в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, и ахиллов рефлекс, проявляющийся в разгибании в голеностопном суставе при ударе по ахиллову сухожилию. Эти рефлексы у «спинального» человека значительно усилены. Через некоторое время после полного перерыва спинного мозга у человека восстанавливаются рефлексы мочеиспускания и дефекации, которые возникают при известной степени растяжения мочевого пузыря и прямой кишки. При раздражении полового члена у мужчины может произойти рефлекторная эрекция и эйякуляция, т. е. набухание полового члена и извержение семени.

Все спинальные рефлексы у человека с перерывом спинного мозга вследствие широкой иррадиации возбуждения в спинном мозгу теряют нормальную ограниченность и локализованность. Это показывает, что координация рефлекторных реакций глубоко нарушена вследствие выключения тормозящих влияний мозгового ствола. По всей вероятности, у человека координация в спинном мозгу менее развита, чем у животного, в связи с большей ролью процессов координации, происходящих в вышележащих отделах центральной нервной системы.

При локальных поражениях спинного мозга человека можно наблюдать исчезновение различных рефлексов в зависимости от локализации участка поражения. Так, при поражении нескольких грудных сегментов спинного мозга наблюдается выпадение потоотделения и сосудодвигательных реакций и потеря чувствительности кожных покровов в соответствующих метамерах груди и живота, а также двигательный паралич отдельных мышечных групп. Подобные многочисленные наблюдения свидетельствуют об относительно сегментарном расположении спинномозговых центров. Отмечая сегментарную локализацию ряда спинномозговых центров, надо подчеркнуть, что в спинном мозгу имеются многочисленные межсегментарные связи, обеспечивающие функциональное единство всего спинного мозга.

Важнейшие спинномозговые рефлексы человека, исследуемые в клинической практике, способы их вызывания, характер наблюдаемой peaкции и локализация спинномозговых центров, т. е. групп нейронов, участвующих в осуществлении этих рефлексов, приведены в таблице .

В спинном мозгу находится также ряд эффекторных центров, относящихся к вегетативной нервной системе: спинальный центр глазной мускулатуры, сосудодвигательные и потоотделительные центры, центры регуляции функций мочеполовых органов и прямой кишки и др. Локализация этих центров будет рассмотрена в главе, посвященной регуляции вегетативных функций.

Спинномозговые рефлексы человека

Безусловные рефлексы, чаще всего исследуются в клинике и имеют топик-диагностическое значение, разделяют на поверхностные, экстероцептивные (кожные, рефлексы со слизистых оболочек) и глубокие, проприоцептивные (сухожильные, периостальные, суставные рефлексы).

Большинство рефлексов, имеющих важное значение для самосохранения, поддержки положения тела, быстрого восстановления равновесия, осуществляется на основе "быстродействующих механизмов" с минимальным количеством причастных нейронных цепей. Сухожильные рефлексы представляют большой интерес в клинической практике как тест функционального состояния организма в целом и локомоторного аппарата в частности, а также для топической диагностики при повреждениях спинного мозга.

Сухожильные рефлексы. Их называют еще миотатичнимы, а также Т-рефлексами, поскольку они вызываются растяжением мышц ударом неврологическим молоточком по сухожилию (от лат. Tendo - сухожилия).

Рефлекс с сухожилия сгибателя предплечья. Вызывается ударом неврологическим молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча в локтевом сгибе (рис. 4.13, 4.14). При этом предплечья исследуемого поддерживается левой рукой того, кто осуществляет исследования. Составные части рефлекторной дуги: мышечно-кожный нерв, V и VI шейные сегменты спинного мозга. Ответ заключается в сокращении мышц и сгибании в локтевом суставе.

Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча. Вызывается ударом молоточка по сухожилию трехглавой мышцы плеча над локтевым отростком (см. Рис. 4.13, 4.14). При этом рука исследуемого должна быть согнута под прямым или тупым углом и поддерживаться левой рукой того, кто исследует. Вызванной реакцией является сокращение мышцы и разгибание руки в локтевом суставе. Составные части рефлекторной дуги: лучевой нерв, VII-VIII сегменты шейного отдела спинного мозга.

Рис. 4.13. Рефлексы с верхних конечностей

1 - рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы;

2 - рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы;

3 - пястно-лучевой рефлекс

Рис. 4.14. Важнейшие проприоцептивные рефлексы (по П.Дуус, 1995):

1 - рефлекс с сухожилия сгибателя предплечья

2 - рефлекс с сухожилия трихголового мышцы плеча;

3 - коленный рефлекс;

4 - рефлекс с ахиллова сухожилия

Коленный рефлекс. Возникает при ударе молоточком по связке ниже коленной чашечки (см. Рис. 4.14, рис. 4.15]. Исследуемый сидит на стуле, поставив ноги так, чтобы голени находились под тупым углом к бедрам, а подошвы прикасались к полу. другой способ - исследуемый сидит на стуле и закидывает ногу на ногу. Коленный рефлекс удобно изучать, когда исследуемый лежит на спине с полусогнутыми в тазобедренных суставах ногами, а тот, кто осуществляет исследования, подводит левую руку под ноги в области подколенной ямки для максимального расслабления м мышц бедра и наносит правой рукой удар молоточком. Рефлекс заключается в сокращении четырехглавой мышцы бедра и разгибании ноги в коленном суставе.

Составные части рефлекторной дуги: бедренный нерв, III и IV поясничные сегменты спинного мозга.

Рефлекс с ахиллова сухожилия. Вызывается ударом молоточка по ахиллова сухожилия (см. Рис 4.14,4.15). Исследование можно проводить, поставив исследуемого на колени на кушетку или на стул таким образом, чтобы стопы свободно повисали, а руки упирались в стену или в спинку стула. можно

Рис. 4.15. Рефлексы с нижних конечностей

1 - коленный рефлекс; 2 - прием Ендрашека; 3 - рефлекс с ахиллова сухожилия; 4 - подошвенный рефлекс

исследовать, когда исследуемый лежит на животе - в таком случае тот, кто осуществляет исследования, захватив левой рукой пальцы обеих стоп исследуемого и согнув ногу под прямым углом в голеностопного и коленных суставах, правой рукой наносит молоточком удары. Реакция заключается в подошвенного сгибания стопы. Составные части рефлекторной дуги: большеберцовый нерв, I-II крестцовые сегменты спинного мозга.

Кожные рефлексы

Поверхностные брюшные рефлексы. Быстрое проведение штриха по коже живота в направлении извне к средней линии (ниже реберных дуг - верхний, на уровне пупка - средний и над паховой складкой - нижний брюшные рефлексы) вызывает сокращение мышц брюшной стенки. Элементы рефлекторных дуг: межреберные нервы, грудные сегменты спинного мозга (VII-VIII для верхнего, IX-Х для среднего, XI-XII для нижнего брюшных рефлексов).

Подошвенный рефлекс вызывается нанесением тупым предметом штриха по коже наружного края подошвы, в результате чего возникает сгибание пальцев стопы (см. Рис. 4.15). Подошвенный рефлекс вызывается лучше, когда исследуемый лежит на спине и ноги несколько согнуты. Можно проводить исследования, поставив исследуемого на колени на кушетку или на стул. Элементы рефлекторной дуги: гидничий нерв, V поясничный - I крестцовый сегменты спинного мозга.

Периостальный рефлекс

Пястно-лучевой рефлекс. Вызывается ударом молоточка по Шиловидный отростка лучевой кости (см. Рис. 4.13). Ответная реакция - сгибание руки в локтевом суставе, пронация кисти и сгибание пальцев. При исследовании рефлекса рука должна быть согнута под прямым углом в локтевом суставе, кисть несколько пронировано. При этом кисти могут лежать на бедрах испытуемого, сидящего или воздерживаться левой рукой того, кто исследует. Составные части рефлекторной дуги: нервы - срединный, лучевой, мышечно-кожный; V-VIII шейные сегменты спинного мозга, иннервирующих мышцы-пронаторы, плече-лучевой мышцу, сгибатели пальцев, двуглавая мышца плеча.

Н-рефлекс растяжения (Хофмана) вызывается у человека электрическим раздражением в подколенной ямке (напряжением до 30 В) - воздействие на большеберцовый нерв. Эффектор - Камбалообразные мышцу. Регистрация электромиографического (рис. 4.16).

Межсегментные рефлексы - участвуют в локомоции (перекрестные маятниковые). Вызываются в лежачем положении сильным сжатием ахиллова сухожилия или сгибанием стопы одной из конечностей. Оказывается генетически зафиксирована двигательная программа акта ходьбы.

Рис. 4.16. Вызывания и регистрация Н-рефлексов и Т-рефлексов у человека

А - Схема экспериментальной установки. Молоточек с контактным переключателем обеспечивает вызывания Т-рефлекса в трехглавой мышцы голени. Замыкания контакта в момент удара молоточка запускает разворота луча осциллографа и происходит электромиографического регистрация ответа. Для вызывания Н-рефлекса осуществляют раздражение большеберцовой нерва через кожу прямоугольными толчками тока длительностью 1 мс Стимул и отклонения луча осциллографа синхронизировано.

Б - Н-ответы и М-ответа при увеличении интенсивности стимула.

В - График зависимости амплитуды Н-ответов и М-ответов (ордината) от интенсивности стимула (абсцисса) (по Р. Шмидт, Г. Тевс, 1985)

Рефлекс – сложное образование, состоящее из нервных окончаний, дендритов, чувствительных нейронов, глий, специальных клеток ткани, которые вместе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды в нервный импульс.

Рецептивное поле рефлекса – поверхность с рецепторами, раздражение которых вызывает рефлекторную реакцию.

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных душ различают:

Спинальные рефлексы

Рефлексы головного мозга

В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейтроны, расположенные в спинном мозге. Примером может быть опускание руки.

Спинальные рефлексы:

1. Миотатические – рефлексы на растяжение мышц.

2. Рефлексы с рецепторов

3. Висцеромоторные – рефлекс на раздражение афферентных нервов внутренних органов.

4. Рефлексы автономной НС – обеспечивают реакцию внутренних органов на раздражение висцеральных, мышечных и кожных рецепторов.

Примеры рефлексов : коленный, ахиллов, подошвенный, брюшной, сгибательный и разгибательный рефлекс предплечья.

Явление спинального шока, его механизм.

Спинальный шок - вызывается травмой или разрывом спинного мозга. Выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки (травмы).

Причина шока заключается главным образом в выключении регуляторных влияний вышележащих отделов ЦНС (ретикулярная формация, кора большого мозга и т.д.). Во время шока наблюдается гиперполяризация постсинаптической мембраны мотонейронов спинного мозга, что является основой торможения. Очевидно, в природных условиях высшие отделы ЦНС возбуждающих, тонизируют центры спинного мозга. После травматического разрыва спинного мозга на уровне II-XII грудных сегментов (как это бывает при автомобильной катастрофе) возникает полный паралич обеих верхних и нижних конечностей, который характеризуется исчезновением всех произвольных движений, иннервируемых лежащими ниже уровня травмы сегментами, а также временным нарушением рефлексов, дуга которых соединяется в этих сегментах. Одновременно полностью теряется тактильная, температурная, проприоцептивная и болевая чувствительность вследствие разрыва восходящих путей.

Непроизвольны двигательные рефлексы постепенно (в течение недель и месяцев) восстанавливаются (сначала гибочные, позже разгибательные). В этот период рефлексы даже усиливаются (стадия гиперрефлексии) наряду с повышением тонуса мышц и появлением патологических рефлексов (например, рефлекса Бабинского).

Концепция генетически детерминированных нервных сетей.

1. Иерархические сети. Встречается в главных сенсорных и двигательных путях. В сенсорных системах она носит восходящий характер; в нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии.
Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации. В результате конвергенции или дивергенции информация фильтруется и происходит усиление сигналов.

2. Локальные сети . Их нейроны удерживают поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они могут оказывать на нейроны возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергенцией и конвергенцией происходит еще более точная передача info.

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Онпроявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Лекция № 7. Физиология головного мозга.

План:

Продолговатый мозг.

Задний мозг.

Средний мозг.

Промежуточный мозг.

Ретикулярная формация.

Кора.

Биоэлектрическая активность головного мозга.

Непосредственным продолжением спинного мозга является продолговатый мозг. Продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост) вместе со средним и промежуточным мозгом образуют ствол мозга . В состав ствола мозга входит большое количество ядер, восходящих и нисходящих путей. Важное функциональное значение имеет находящаяся в стволе мозга ретикулярная формация.

В продолговатом мозге нет четкого сегментарного распределения серого и белого вещества. Скопление нервных клеток приводит к образованию ядер, являющихся центрами более или менее сложных рефлексов. Из 12 пар черепных нервов, связывающих головной мозг с периферией организма, восемь пар (V-XII) берут свое начало в продолговатом мозге. Продолговатый мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция продолговатого мозга. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются:

1) защитные рефлексы (мигание, слезоотделение, чиханье, кашлевой и рвотный рефлексы);

2) установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы и осуществления рабочих актов;

3) лабиринтные рефлексы, способствующие правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установке той или иной позы тела;

4) рефлексы, связанные с функциями систем дыхания, кровообращения, пищеварения.

Проводниковая функция продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.

Рефлекторные центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге располагается ряд жизненно важных центров: дыхательный, сердечно-сосудистый и пищевой центры. Продолговатый мозг регулирует работу спинного мозга.

Задний мозг состоит из моста и мозжечка.

Мозжечок - непарное образование; располагается позади продолговатого мозга и моста мозга, сверху прикрыт затылочными долями больших полушарий.

Двигательные расстройства при удалении мозжечка:

- атония - исчезновение или ослабление мышечного тонуса;

- астения - снижение силы мышечных сокращений;

- астазия - потеря способности к слитным тетаническим сокращениям,

Атаксия – нарушение координации движения.

Весь комплекс двигательных расстройств, при поражении мозжечка,получил название мозжечковой атаксии.

Средний мозг.

К образованиям среднего мозга относят ножки мозга, ядра III (глазодвигательный) и IV (блоковый) пар черепных нервов, пластинку крыши (четверохолмие), красные ядра и черное вещество. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути.

Передние бугры пластинки крыши получают импульсы от сетчатой оболочки глаз. Задние бугры пластинки крыши – от ядер слуховых нервов

Красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и в проявлении установочных рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве. При отделении заднего мозга от среднего тонус мышц-разгибателей повышается, конечности животного напрягаются и вытягивается, голова запрокидывается.

Черное вещество также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участвует в регуляции актов жевания, глотания, артериального давления и дыхания, т.е. деятельность черного вещества тесно связана с работой продолговатого мозга.

Таким образом, средний мозг регулирует тонус мышц, что является необходимым условием координированных движений.

Тонические рефлексы делят на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы возникают при изменении положения тела, особенно головы, в пространстве. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве, при изменении скорости движения (вращательного или прямолинейного).

За счет среднего мозга расширяется рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).

Промежуточный мозг.

Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус ).

Зрительные бугры - массивное парное образование, они занимают основную массу промежуточного мозга. Через зрительные бугры к коре головного мозга поступает информация от всех рецепторов нашего организма, за исключением обонятельных.

При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, выпадает сокращение мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, могут возникать расстройства сна, понижение слуха, зрения и т. д.

Гипоталамическая (подбугровая) область участвует в регуляции различных видов обмена веществ (белков, жиров, углеводов, солей, воды), регулирует теплообразование и теплоотдачу, состояние сна и бодрствования. В ядрах гипоталамуса происходит образование ряда гормонов, которые затем депонируются в задней доле гипофиза. Передние отделы гипоталамуса являются высшими центрами парасимпатической нервной системы, задние - симпатической нервной системы. Гипоталамус участвует в регуляции многих вегетативных функций организма.

Базальные ядра.

К подкорковым, или базальным, ядрам относят три парных образования: хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра (или полосатое тело) и бледный шар. Базальные ядра расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и промежуточным мозгом.

Полосатое тело регулирует сложные двигательные функции, безусловнорефлекторные реакции цепного характера: бег, плавание, прыжки. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера - инстинктов.

Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса. При поражении бледного шара движения теряют свою плавность, становятся неуклюжими, скованными.