- ածխածնի երկօքսիդից և ջրից օրգանական նյութերի սինթեզ՝ լույսի էներգիայի պարտադիր օգտագործմամբ.
6CO 2 + 6H 2 O + Q լույս → C 6 H 12 O 6 + 6O 2:
Բարձրագույն բույսերում ֆոտոսինթեզի օրգանը տերեւն է, իսկ ֆոտոսինթեզի օրգանելները՝ քլորոպլաստները (քլորոպլաստների կառուցվածքը – դասախոսություն թիվ 7)։ Քլորոպլաստների թիլաոիդների թաղանթները պարունակում են ֆոտոսինթետիկ գունանյութեր՝ քլորոֆիլներ և կարոտինոիդներ։ Կան մի քանիսը տարբեր տեսակներքլորոֆիլ ( ա, բ, գ, դ), գլխավորը քլորոֆիլն է ա. Քլորոֆիլի մոլեկուլում կարելի է առանձնացնել պորֆիրինի «գլուխը»՝ կենտրոնում մագնեզիումի ատոմով և ֆիտոլի «պոչով»։ Պորֆիրինի «գլուխը» հարթ կառուցվածք է, հիդրոֆիլ է և, հետևաբար, ընկած է թաղանթի մակերեսին, որը նայում է ստրոմայի ջրային միջավայրին: Ֆիտոլի «պոչը» հիդրոֆոբ է և դրա շնորհիվ մեմբրանի մեջ պահպանում է քլորոֆիլի մոլեկուլը:
Քլորոֆիլները կլանում են կարմիր և կապույտ-մանուշակագույն լույսը, արտացոլում են կանաչը և, հետևաբար, բույսերին տալիս են իրենց բնորոշ կանաչ գույնը: Թիլաոիդ թաղանթներում քլորոֆիլի մոլեկուլները կազմակերպվում են ֆոտոհամակարգեր. Բույսերը և կապույտ-կանաչ ջրիմուռներն ունեն ֆոտոհամակարգ-1 և ֆոտոհամակարգ-2, իսկ ֆոտոսինթետիկ բակտերիաները՝ ֆոտոհամակարգ-1: Միայն ֆոտոհամակարգ-2-ը կարող է քայքայել ջուրը՝ թթվածին ազատելու և ջրի ջրածնից էլեկտրոններ վերցնելու համար։
Ֆոտոսինթեզը բարդ բազմաքայլ գործընթաց է. ֆոտոսինթեզի ռեակցիաները բաժանվում են երկու խմբի՝ ռեակցիաներ թեթև փուլև ռեակցիաներ մութ փուլ.
Թեթև փուլ
Այս փուլը տեղի է ունենում միայն թիլաոիդ թաղանթներում լույսի առկայության դեպքում՝ քլորոֆիլի, էլեկտրոն տեղափոխող սպիտակուցների և ATP սինթետազ ֆերմենտի մասնակցությամբ։ Լույսի քվանտի ազդեցության տակ քլորոֆիլային էլեկտրոնները գրգռվում են, թողնում մոլեկուլը և մտնում թիլաոիդ թաղանթի արտաքին կողմը, որն ի վերջո դառնում է բացասական լիցքավորված: Օքսիդացված քլորոֆիլի մոլեկուլները կրճատվում են՝ էլեկտրոններ վերցնելով ջրից, որը գտնվում է ներթիլակոիդ տարածությունում։ Սա հանգեցնում է ջրի քայքայման կամ ֆոտոլիզի.
H 2 O + Q լույս → H + + OH - .
Հիդրօքսիլ իոնները թողնում են իրենց էլեկտրոնները՝ դառնալով ռեակտիվ ռադիկալներ:OH:
OH - → .OH + e - .
OH ռադիկալները միավորվում են՝ առաջացնելով ջուր և ազատ թթվածին.
4 NO. → 2H 2 O + O 2.
Այս դեպքում թթվածինը հեռացվում է արտաքին միջավայր, և պրոտոնները կուտակվում են թիլաոիդի ներսում՝ «պրոտոնային ջրամբարում»: Արդյունքում թիլաոիդ թաղանթը մի կողմից դրական լիցքավորվում է H+-ի շնորհիվ, իսկ մյուս կողմից՝ էլեկտրոնների շնորհիվ՝ բացասական լիցքավորում։ Երբ թիլաոիդ մեմբրանի արտաքին և ներքին կողմերի միջև պոտենցիալ տարբերությունը հասնում է 200 մՎ-ի, պրոտոնները մղվում են ATP սինթետազային ալիքներով, իսկ ADP-ն ֆոսֆորիլացվում է ATP-ի: Ատոմային ջրածինը օգտագործվում է հատուկ կրիչի NADP + (նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ) NADPH 2-ին վերականգնելու համար.
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2:
Այսպիսով, լույսի փուլում տեղի է ունենում ջրի ֆոտոլիզ, որն ուղեկցվում է երեք կարևոր գործընթացներով. 1) ATP սինթեզ; 2) NADPH 2-ի ձևավորում. 3) թթվածնի առաջացումը. Թթվածինը ցրվում է մթնոլորտ, ATP-ն և NADPH 2-ը տեղափոխվում են քլորոպլաստի ստրոմա և մասնակցում մութ փուլի գործընթացներին։
1 - քլորոպլաստ ստրոմա; 2 - grana thylakoid.
Մութ փուլ
Այս փուլը տեղի է ունենում քլորոպլաստի ստրոմայում: Դրա ռեակցիաները լույսի էներգիա չեն պահանջում, ուստի դրանք տեղի են ունենում ոչ միայն լույսի, այլև մթության մեջ։ Մութ փուլի ռեակցիաները ածխաթթու գազի հաջորդական փոխակերպումների շղթա են (օդից եկող), ինչը հանգեցնում է գլյուկոզայի և այլ օրգանական նյութերի առաջացմանը։
Այս շղթայում առաջին ռեակցիան ածխաթթու գազի ֆիքսումն է. Ածխածնի երկօքսիդի ընդունիչը հինգ ածխածնի շաքար է: ռիբուլոզ բիֆոսֆատ(RiBF); ֆերմենտը կատալիզացնում է ռեակցիան Ribulose biphosphate carboxylase(RiBP կարբոքսիլազա): Ռիբուլոզա բիսֆոսֆատի կարբոքսիլացման արդյունքում առաջանում է անկայուն վեցածխածնային միացություն, որն անմիջապես տրոհվում է երկու մոլեկուլի. ֆոսֆոգլիցերինաթթու(FGK): Այնուհետև տեղի է ունենում ռեակցիաների ցիկլ, որի ընթացքում ֆոսֆոգլիցերինաթթուն վերածվում է գլյուկոզայի մի շարք միջանկյալ նյութերի միջոցով: Այս ռեակցիաները օգտագործում են լույսի փուլում ձևավորված ATP-ի և NADPH 2-ի էներգիան. Այս ռեակցիաների ցիկլը կոչվում է «Կալվինի ցիկլ».
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O:
Բացի գլյուկոզայից, ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջանում են բարդ օրգանական միացությունների այլ մոնոմերներ՝ ամինաթթուներ, գլիցերին և ճարպաթթուներ, նուկլեոտիդներ։ Ներկայումս ֆոտոսինթեզի երկու տեսակ կա՝ C 3 - և C 4 ֆոտոսինթեզ:
C 3-ֆոտոսինթեզ
Սա ֆոտոսինթեզի մի տեսակ է, որի առաջին արտադրանքը երեք ածխածնային (C3) միացություններ են: C 3 ֆոտոսինթեզը հայտնաբերվել է C 4 ֆոտոսինթեզից առաջ (M. Calvin): Դա C 3 ֆոտոսինթեզն է, որը նկարագրված է վերևում՝ «Մութ փուլ» վերնագրի ներքո: C 3 ֆոտոսինթեզի բնորոշ առանձնահատկությունները. 1) ածխածնի երկօքսիդի ընդունիչը RiBP է, 2) RiBP-ի կարբոքսիլացման ռեակցիան կատալիզացվում է RiBP կարբոքսիլազով, 3) RiBP-ի կարբոքսիլացման արդյունքում առաջանում է վեցածխածնային միացություն, որը քայքայվում է. երկու PGA: FGK-ն վերականգնվել է տրիոզ ֆոսֆատներ(TF): TF-ի մի մասը օգտագործվում է RiBP-ի վերականգնման համար, իսկ մի մասը վերածվում է գլյուկոզայի:
1 - քլորոպլաստ; 2 - պերօքսիզոմ; 3 - mitochondria.
Սա լույսից կախված թթվածնի կլանումն է և ածխաթթու գազի արտազատումը: Անցյալ դարի սկզբին հաստատվեց, որ թթվածինը ճնշում է ֆոտոսինթեզը։ Ինչպես պարզվեց, RiBP կարբոքսիլազայի համար սուբստրատը կարող է լինել ոչ միայն ածխածնի երկօքսիդ, այլև թթվածին.
O 2 + RiBP → ֆոսֆոգլիկոլատ (2C) + PGA (3C):
Ֆերմենտը կոչվում է RiBP oxygenase: Թթվածինը ածխաթթու գազի ֆիքսման մրցակցային արգելակիչ է: Ֆոսֆատների խումբը բաժանվում է, և ֆոսֆոգլիկոլատը դառնում է գլիկոլատ, որը գործարանը պետք է օգտագործի: Այն մտնում է պերօքսիսոմներ, որտեղ օքսիդացվում է գլիկինի։ Գլիցինը մտնում է միտոքոնդրիա, որտեղ այն օքսիդացվում է դեպի սերին՝ CO 2-ի տեսքով արդեն իսկ ամրացված ածխածնի կորստով։ Արդյունքում երկու գլիկոլատի մոլեկուլներ (2C + 2C) վերածվում են մեկ PGA (3C) և CO 2: Ֆոտոշնչառությունը հանգեցնում է C3 բույսերի բերքատվության նվազմանը 30-40%-ով ( 3 բույսով- բույսեր, որոնք բնութագրվում են C 3 ֆոտոսինթեզով):
C 4 ֆոտոսինթեզը ֆոտոսինթեզ է, որի առաջին արդյունքը չորս ածխածնային (C 4) միացություններ են: 1965 թվականին պարզվեց, որ որոշ բույսերում (շաքարեղեգ, եգիպտացորեն, սորգո, կորեկ) ֆոտոսինթեզի առաջին արտադրանքը չորս ածխածնային թթուներն են։ Այս բույսերը կոչվում էին 4 բույսով. 1966 թվականին ավստրալացի գիտնականներ Հեթչը և Սլակը ցույց տվեցին, որ C4 բույսերը գործնականում չունեն ֆոտոշնչառություն և շատ ավելի արդյունավետ կերպով կլանում են ածխաթթու գազը: C 4 կայաններում ածխածնի փոխակերպումների ուղին սկսեց կոչվել Hatch-Slack-ի կողմից.
C 4 բույսերը բնութագրվում են հատուկ անատոմիական կառուցվածքըտերեւ. Բոլոր անոթային կապոցները շրջապատված են բջիջների կրկնակի շերտով. արտաքին շերտը մեզոֆիլային բջիջներ է, ներքին շերտը՝ պատյան բջիջներ։ Ածխածնի երկօքսիդը ամրագրված է մեզոֆիլային բջիջների ցիտոպլազմայում, ընդունողն է ֆոսֆոենոլպիրուվատ(PEP, 3C), PEP-ի կարբոքսիլացման արդյունքում առաջանում է օքսալացետատ (4C)։ Գործընթացը կատալիզացված է PEP կարբոքսիլազա. Ի տարբերություն RiBP կարբոքսիլազայի, PEP կարբոքսիլազն ավելի մեծ կապ ունի CO 2-ի նկատմամբ և, ամենակարևորը, չի փոխազդում O 2-ի հետ: Մեզոֆիլային քլորոպլաստներն ունեն բազմաթիվ հատիկներ, որտեղ ակտիվորեն տեղի են ունենում թեթև փուլային ռեակցիաներ: Մութ փուլային ռեակցիաները տեղի են ունենում թաղանթի բջիջների քլորոպլաստներում:
Օքսալացետատը (4C) վերածվում է մալատի, որը պլազմոդեզմատայի միջոցով տեղափոխվում է պատյան բջիջներ: Այստեղ այն ապակարբոքսիլացվում և ջրազրկվում է՝ առաջացնելով պիրուվատ, CO 2 և NADPH 2:
Պիրուվատը վերադառնում է մեզոֆիլի բջիջներ և վերականգնվում՝ օգտագործելով PEP-ում ATP-ի էներգիան: CO 2-ը կրկին ամրագրվում է RiBP կարբոքսիլազի կողմից՝ PGA ձևավորելու համար: PEP-ի վերականգնումը պահանջում է ATP էներգիա, ուստի այն պահանջում է գրեթե երկու անգամ ավելի շատ էներգիա, քան C 3 ֆոտոսինթեզը:
Ֆոտոսինթեզի իմաստը
Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ ամեն տարի մթնոլորտից կլանում է միլիարդավոր տոննա ածխաթթու գազ և միլիարդավոր տոննա թթվածին է արտազատվում; ֆոտոսինթեզը օրգանական նյութերի առաջացման հիմնական աղբյուրն է։ Թթվածինը ձևավորում է օզոնային շերտը, որը պաշտպանում է կենդանի օրգանիզմները կարճ ալիքների ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումից։
Ֆոտոսինթեզի ժամանակ կանաչ տերևն օգտագործում է իր վրա թափվող արևային էներգիայի միայն մոտ 1%-ը, որը կազմում է մոտ 1 գ օրգանական նյութ ժամում 1 մ2 մակերեսի համար:
Քիմոսինթեզ
Ածխածնի երկօքսիդից և ջրից օրգանական միացությունների սինթեզը, որն իրականացվում է ոչ թե լույսի էներգիայի, այլ անօրգանական նյութերի օքսիդացման էներգիայի շնորհիվ, կոչվում է. քիմոսինթեզ. Քիմոսինթետիկ օրգանիզմները ներառում են բակտերիաների որոշ տեսակներ:
Նիտրացնող բակտերիաներամոնիակը օքսիդացվում է ազոտի, այնուհետև ազոտական թթվի (NH 3 → HNO 2 → HNO 3):
Երկաթի բակտերիաներգունավոր երկաթը վերածել օքսիդի երկաթի (Fe 2+ → Fe 3+):
Ծծմբային բակտերիաներօքսիդացնել ջրածնի սուլֆիդը ծծմբի կամ ծծմբաթթվի (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4):
Անօրգանական նյութերի օքսիդացման ռեակցիաների արդյունքում անջատվում է էներգիա, որը կուտակվում է բակտերիաների կողմից բարձր էներգիայի ATP կապերի տեսքով։ ATP-ն օգտագործվում է օրգանական նյութերի սինթեզի համար, որն ընթանում է ֆոտոսինթեզի մութ փուլի ռեակցիաների նմանությամբ։
Քիմոսինթետիկ բակտերիաները նպաստում են հողում կուտակմանը հանքանյութեր, բարելավել հողի բերրիությունը, նպաստել մաքրմանը թափոնների ջուրև այլն:
Գնալ դեպի դասախոսություններ թիվ 11«Նյութափոխանակության հայեցակարգը. Սպիտակուցների կենսասինթեզ»
Գնալ դեպի դասախոսություններ թիվ 13«Էուկարիոտիկ բջիջների բաժանման մեթոդներ՝ միտոզ, մեյոզ, ամիտոզ»
Երկրի վրա կյանքը հնարավոր է լույսի, հիմնականում արևի էներգիայի շնորհիվ։ Այս էներգիան վերածվում է ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջացած օրգանական նյութերի քիմիական կապերի էներգիայի։
Բոլոր բույսերը և որոշ պրոկարիոտներ (ֆոտոսինթետիկ բակտերիաներ և կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ) մասնակցում են ֆոտոսինթեզին։ Այդպիսի օրգանիզմները կոչվում են ֆոտոտրոֆներ . Ֆոտոսինթեզի էներգիան գալիս է լույսից, որը գրավում են հատուկ մոլեկուլները, որոնք կոչվում են ֆոտոսինթետիկ պիգմենտներ: Քանի որ լույսի միայն որոշակի ալիքի երկարություն է կլանում, լույսի որոշ ալիքներ չեն ներծծվում, այլ արտացոլվում: Կախված արտացոլված լույսի սպեկտրային բաղադրությունից՝ պիգմենտները ձեռք են բերում գույն՝ կանաչ, դեղին, կարմիր և այլն։
Գոյություն ունեն երեք տեսակի ֆոտոսինթետիկ պիգմենտներ. քլորոֆիլներ, կարոտինոիդներ և ֆիկոբիլիններ . Ամենակարևոր պիգմենտը քլորոֆիլն է։ Հիմքը հարթ պորֆիրին միջուկ է, որը ձևավորվում է չորս պիրոլի օղակներով, որոնք միացված են մեթիլ կամուրջներով, կենտրոնում մագնեզիումի ատոմով: Կան տարբեր տեսակի քլորոֆիլներ: Բարձրագույն բույսերը, կանաչ և էվգլենային ջրիմուռները ունեն քլորոֆիլ-B, որը ձևավորվում է շագանակագույն-Ա-ից, իսկ դիատոմային ջրիմուռները քլորոֆիլ-B-ի փոխարեն պարունակում են քլորոֆիլ-C, իսկ կարմիր ջրիմուռները՝ քլորոֆիլ-D: Գունանյութերի մեկ այլ խումբ ձևավորվում է կարոտինոիդներով, որոնց գույնը տատանվում է դեղինից մինչև կարմիր: Դրանք հանդիպում են բույսերի բոլոր գունավոր պլաստիդներում (քլորոպլաստներ, քրոմոպլաստներ)։ Ավելին, բույսերի կանաչ հատվածներում քլորոֆիլը քողարկում է կարոտինոիդները՝ դրանք անտեսանելի դարձնելով մինչև ցուրտ եղանակի սկիզբը։ Աշնանը կանաչ պիգմենտները քայքայվում են, և կարոտինոիդները դառնում են հստակ տեսանելի։ Կարոտինոիդները սինթեզվում են ֆոտոտրոֆ բակտերիաների և սնկերի կողմից։ Ֆիկոբիլինները առկա են կարմիր ջրիմուռներում և ցիանոբակտերիաներում։
Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ
Քլորոֆիլները և այլ պիգմենտները քլորոպլաստներում ձևավորվում են հատուկ լույսի հավաքման համալիրներ . Էլեկտրամագնիսական ռեզոնանսի օգնությամբ նրանք հավաքված էներգիան փոխանցում են հատուկ քլորոֆիլային մոլեկուլներ։ Այս մոլեկուլները գրգռման էներգիայի ազդեցության տակ էլեկտրոններ են տալիս այլ նյութերի մոլեկուլներին. վեկտորներ , այնուհետև էլեկտրոնները հեռացնել սպիտակուցներից, այնուհետև ջրից: Ֆոտոսինթեզի ընթացքում ջրի պառակտումը կոչվում է ֆոտոլիզի . Սա տեղի է ունենում թիլաոիդային խոռոչներում: Պրոտոնները հատուկ ալիքներով անցնում են ստրոմա։ Սա ազատում է ATP սինթեզի համար անհրաժեշտ էներգիան.
2H 2 O = 4e + 4H + + O 2
ADP + P = ATP
Լույսի էներգիայի մասնակցությունն այստեղ նախապայման է, ուստի այս փուլը կոչվում է լուսային փուլ։ Որպես կողմնակի արտադրանք արտադրվող թթվածինը հեռացվում է դրսից և օգտագործվում է բջիջի կողմից շնչառության համար:
Ֆոտոսինթեզի մութ փուլ
Քլորոպլաստի ստրոմայում տեղի են ունենում հետևյալ ռեակցիաները. Մոնոսաքարիդները առաջանում են ածխաթթու գազից և ջրից։ Այս գործընթացն ինքնին հակասում է թերմոդինամիկայի օրենքներին, բայց քանի որ ATP մոլեկուլները ներգրավված են, այս էներգիայի շնորհիվ գլյուկոզայի սինթեզը իրական գործընթաց է: Հետագայում դրա մոլեկուլներից՝ ցելյուլոզից, օսլայից և այլ բարդ օրգանական մոլեկուլներից ստեղծվում են պոլիսախարիդներ։ Ֆոտոսինթեզի ընդհանուր հավասարումը կարող է ներկայացվել հետևյալ կերպ.
6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Հատկապես շատ օսլա նստում է քլորոպլաստներում գիշերը ինտենսիվ ֆոտոսինթետիկ գործընթացների ժամանակ, օսլան քայքայվում է լուծվող ձևերի և օգտագործվում է բույսի կողմից:
Կցանկանա՞ք ավելի մանրամասն հասկանալ այս կամ մեկ այլ կենսաբանական թեմա Գրանցվեք առցանց դասերի համար այս հոդվածի հեղինակ Վլադիմիր Սմիրնովի հետ:
Հոդվածը մի հատված է Վլադիմիր Սմիրնովի «Ծննդոց» աշխատությունից։
Առաջարկում ենք նաև դիտել ֆոտոսինթեզի մասին տեսադաս մեր բուսաբան Իրինայից.
կայքը, նյութը ամբողջությամբ կամ մասնակի պատճենելիս անհրաժեշտ է հղում աղբյուրին:
Լույսի էներգիայի օգտագործմամբ կամ առանց դրա: Բույսերին բնորոշ է։ Հաջորդիվ քննարկենք, թե որոնք են ֆոտոսինթեզի մութ և թեթև փուլերը։
Ընդհանուր տեղեկություններ
Բարձրագույն բույսերի ֆոտոսինթեզի օրգանը տերեւն է։ Քլորոպլաստները գործում են որպես օրգանելներ։ Նրանց թիլաոիդների թաղանթներում առկա են ֆոտոսինթետիկ պիգմենտներ։ Դրանք կարոտինոիդներ և քլորոֆիլներ են։ Վերջիններս գոյություն ունեն մի քանի ձևերով (ա, գ, բ, դ): Հիմնականը ա-քլորոֆիլն է։ Դրա մոլեկուլը պարունակում է պորֆիրինի «գլուխ», որի կենտրոնում գտնվում է մագնեզիումի ատոմը, ինչպես նաև ֆիտոլի «պոչը»: Առաջին տարրը ներկայացված է որպես հարթ կառույց։ «Գլուխը» հիդրոֆիլ է, հետևաբար այն գտնվում է թաղանթի այն հատվածում, որն ուղղված է դեպի ջրային միջավայր։ Ֆիտոլի «պոչը» հիդրոֆոբ է։ Դրա շնորհիվ այն մեմբրանի մեջ պահպանում է քլորոֆիլի մոլեկուլը։ Քլորոֆիլները կլանում են կապույտ-մանուշակագույն և կարմիր լույսը: Նրանք նաև արտացոլում են կանաչը, բույսերին տալով իրենց բնորոշ գույնը: Թիլակտոիդ թաղանթներում քլորոֆիլի մոլեկուլները կազմակերպվում են ֆոտոհամակարգերի մեջ։ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները և բույսերը բնութագրվում են 1 և 2 համակարգերով: Ֆոտոսինթետիկ բակտերիաներն ունեն միայն առաջինը: Երկրորդ համակարգը կարող է քայքայել H 2 O և ազատել թթվածին:
Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ
Բույսերում տեղի ունեցող գործընթացները բարդ են և բազմափուլ: Մասնավորապես, առանձնանում են ռեակցիաների երկու խումբ. Դրանք ֆոտոսինթեզի մութ և թեթև փուլերն են։ Վերջինս առաջանում է ATP ֆերմենտի, էլեկտրոնների փոխանցման սպիտակուցների և քլորոֆիլի մասնակցությամբ։ Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլը տեղի է ունենում թիլակտոիդ թաղանթներում: Քլորոֆիլի էլեկտրոնները գրգռվում են և հեռանում մոլեկուլից։ Սրանից հետո դրանք հայտնվում են թիլակտոիդ թաղանթի արտաքին մակերեսին։ Այն իր հերթին դառնում է բացասական լիցքավորված։ Օքսիդացումից հետո սկսվում է քլորոֆիլի մոլեկուլների կրճատումը։ Նրանք էլեկտրոններ են վերցնում ջրից, որն առկա է ներլակոիդ տարածությունում։ Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը թաղանթում տեղի է ունենում քայքայման ժամանակ (ֆոտոլիզ)՝ H 2 O + Q լույս → H + + OH -
Հիդրոքսիլ իոնները վերածվում են ռեակտիվ ռադիկալների՝ նվիրելով իրենց էլեկտրոնները.
OH - → .OH + e -
OH ռադիկալները միանում են՝ ձևավորելով ազատ թթվածին և ջուր.
4 NO. → 2H 2 O + O 2.
Այս դեպքում թթվածինը հեռացվում է շրջակա (արտաքին) միջավայր, և պրոտոնները կուտակվում են թիլակտոիդի ներսում հատուկ «ջրամբարում»: Արդյունքում, որտեղ տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը, թիլակտոիդ թաղանթը դրական լիցք է ստանում H +-ի մի կողմից: Միաժամանակ էլեկտրոնների շնորհիվ այն լիցքավորվում է բացասական։
ADP-ի ֆոսֆիրիլացում
Այնտեղ, որտեղ տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը, մեմբրանի ներքին և արտաքին մակերեսների միջև պոտենցիալ տարբերություն կա: Երբ այն հասնում է 200 մՎ-ի, պրոտոնները սկսում են մղվել ATP սինթետազի ուղիներով։ Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը տեղի է ունենում թաղանթում, երբ ADP-ն ֆոսֆորիլացվում է ATP-ի: Այս դեպքում ատոմային ջրածին է ուղարկվում՝ վերականգնելու նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ NADP+ հատուկ կրիչը NADP:H2:
2Н + + 2е — + NADP → NADP.Н 2
Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը ներառում է ջրի ֆոտոլիզը: Այն իր հերթին ուղեկցվում է երեք կարևորագույն ռեակցիաներով.
- ATP սինթեզ.
- ՆԱԴԾ-ի ձևավորում.Հ 2.
- Թթվածնի ձևավորում.
Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլն ուղեկցվում է վերջինիս արտանետմամբ մթնոլորտ։ NADP.H2-ը և ATP-ն տեղափոխվում են քլորոպլաստի ստրոմա: Սա ավարտում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը:
Մեկ այլ խումբ ռեակցիաներ
Ֆոտոսինթեզի մութ փուլը լույսի էներգիա չի պահանջում։ Այն անցնում է քլորոպլաստի ստրոմայում: Ռեակցիաները ներկայացված են օդից եկող ածխաթթու գազի հաջորդական փոխակերպումների շղթայի տեսքով։ Արդյունքում առաջանում են գլյուկոզա և այլ օրգանական նյութեր։ Առաջին ռեակցիան ֆիքսումն է։ Ռիբուլոզա բիֆոսֆատ (հինգ ածխածնային շաքար) RiBP-ն գործում է որպես ածխածնի երկօքսիդի ընդունիչ: Ռեակցիայի կատալիզատորը ռիբուլոզաբիֆոսֆատ կարբոքսիլազն է (ֆերմենտը): RiBP-ի կարբոքսիլացման արդյունքում առաջանում է վեցածխածնային անկայուն միացություն։ Այն գրեթե ակնթարթորեն տրոհվում է PGA-ի երկու մոլեկուլների (ֆոսֆոգլիցերինաթթու): Դրանից հետո տեղի է ունենում ռեակցիաների ցիկլ, որտեղ այն վերածվում է գլյուկոզայի մի քանի միջանկյալ արտադրանքի միջոցով: Նրանք օգտագործում են NADP.H 2-ի և ATP-ի էներգիան, որոնք փոխակերպվել են ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում։ Այս ռեակցիաների ցիկլը կոչվում է «Կալվինի ցիկլ»: Այն կարող է ներկայացվել հետևյալ կերպ.
6CO 2 + 24H+ + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O
Բացի գլյուկոզայից, ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջանում են օրգանական (բարդ) միացությունների այլ մոնոմերներ։ Դրանք ներառում են, մասնավորապես, ճարպաթթուներ, գլիցերին, ամինաթթուներ և նուկլեոտիդներ:
C3 ռեակցիաներ
Դրանք ֆոտոսինթեզի մի տեսակ են, որն արտադրում է երեք ածխածնային միացություններ՝ որպես առաջին արտադրանք: Հենց դա վերը նկարագրված է որպես Կալվինի ցիկլ: C3 ֆոտոսինթեզի բնորոշ հատկանիշներն են.
- RiBP-ն ածխաթթու գազի ընդունիչ է:
- Կարբոքսիլացման ռեակցիան կատալիզացվում է RiBP կարբոքսիլազով:
- Ձևավորվում է վեց ածխածնային նյութ, որը հետագայում բաժանվում է 2 FHA-ի:
Ֆոսֆոգլիցերինաթթուն վերածվում է TP (տրիոզաֆոսֆատների): Դրանցից մի քանիսն օգտագործվում են ռիբուլոզա բիֆոսֆատի վերականգնման համար, իսկ մնացածը վերածվում է գլյուկոզայի։
C4 ռեակցիաներ
Ֆոտոսինթեզի այս տեսակը բնութագրվում է չորս ածխածնային միացությունների տեսքով, որպես առաջին արտադրանք: 1965 թվականին պարզվեց, որ C4 նյութերը առաջին հերթին հայտնվում են որոշ բույսերում։ Օրինակ՝ սա հաստատվել է կորեկի, սորգոի, շաքարեղեգի և եգիպտացորենի համար։ Այս մշակաբույսերը հայտնի են դարձել որպես C4 բույսեր: Հաջորդ տարի՝ 1966 թվականին, Slack and Hatch-ը (ավստրալիացի գիտնականներ) հայտնաբերեցին, որ նրանք գրեթե ամբողջությամբ չունեն ֆոտոշնչառություն։ Պարզվել է նաև, որ նման C4 բույսերը շատ ավելի արդյունավետ են կլանում ածխաթթու գազը։ Արդյունքում, նման մշակաբույսերում ածխածնի փոխակերպման ուղին սկսեց կոչվել Հեթչ-Սլաք ճանապարհ:
Եզրակացություն
Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը շատ մեծ է։ Դրա շնորհիվ ամեն տարի ածխաթթու գազը մթնոլորտից ներծծվում է հսկայական ծավալներով (միլիարդոն տոննա)։ Փոխարենը ոչ պակաս թթվածին է արտազատվում։ Ֆոտոսինթեզը հանդես է գալիս որպես օրգանական միացությունների առաջացման հիմնական աղբյուր։ Թթվածինը մասնակցում է օզոնային շերտի ձևավորմանը, որը պաշտպանում է կենդանի օրգանիզմները կարճ ալիքների ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման ազդեցությունից: Ֆոտոսինթեզի ընթացքում տերեւը կլանում է իր վրա ընկած լույսի ընդհանուր էներգիայի միայն 1%-ը։ Դրա արտադրողականությունը կազմում է 1 գ օրգանական միացություն 1 քառ. մ մակերեսը ժամում:
Ֆոտոսինթեզի գործընթացն ավարտվում է մութ փուլային ռեակցիաներով, որոնց ընթացքում առաջանում են ածխաջրեր։ Այս ռեակցիաներն իրականացնելու համար օգտագործվում են լույսի փուլում կուտակված էներգիան և նյութերը. 1961 թվականին ռեակցիաների այս ցիկլը հայտնաբերելու համար. Նոբելյան մրցանակ. Կփորձենք համառոտ և հստակ խոսել ֆոտոսինթեզի մութ փուլի մասին։
Տեղայնացում և պայմաններ
Մութ փուլային ռեակցիաները տեղի են ունենում քլորոպլաստների ստրոմայում (մատրիքսում): Նրանք կախված չեն լույսի առկայությունից, քանի որ նրանց պահանջվող էներգիան արդեն պահվում է ATP-ի տեսքով:
Ածխաջրերի սինթեզի համար օգտագործվում է ջրի ֆոտոլիզից ստացված և NADPH2 մոլեկուլներով կապված ջրածինը։ Անհրաժեշտ է նաև շաքարների առկայությունը, որոնց կկցվի CO2 մոլեկուլից ածխածնի ատոմ։
Ծլող բույսերի համար շաքարների աղբյուրը էնդոսպերմն է՝ պահուստային նյութեր, որոնք հայտնաբերված են սերմերի մեջ և ստացվում են մայր բույսից։
Ուսումնասիրելով
Գլյուկոզայի առաջացմանը հանգեցնող ֆոտոսինթեզի մութ փուլի քիմիական ռեակցիաների ամբողջությունը հայտնաբերվել է Մ.Կալվինի և նրա համախոհների կողմից։
ԹՈՓ 4 հոդվածներովքեր կարդում են սրա հետ մեկտեղ
Բրինձ. 1. Մելվին Կալվինը լաբորատորիայում.
Ֆազի առաջին քայլը երեք ածխածնի ատոմներով միացություններ ստանալն է:
Որոշ բույսերի համար առաջին քայլը կլինի ածխածնի 4 ատոմներով օրգանական թթուների ձևավորումը: Այս ուղին հայտնաբերել են ավստրալացի գիտնականներ Մ.Հեթչը և Ս.Սլակը և կոչվում է C₄՝ ֆոտոսինթեզ:
C4-ի ֆոտոսինթեզի արդյունքը նույնպես գլյուկոզա և այլ շաքարներ են։
CO₂ կապող
Լույսի փուլում ստացված ATP-ի էներգիայի շնորհիվ ստրոմայում ակտիվանում են ռիբուլոզաֆոսֆատի մոլեկուլները։ Այն վերածվում է բարձր ռեակտիվ միացության՝ ribulose diphosphate (RDP), որն ունի 5 ածխածնի ատոմ։
Բրինձ. 2. CO₂-ին RDF-ին միացնելու սխեմա:
Ձևավորվում են ֆոսֆոգլիցերինաթթվի (PGA) երկու մոլեկուլ, որն ունի երեք ածխածնի ատոմ։ Հաջորդ քայլում PGA-ն փոխազդում է ATP-ի հետ և ձևավորում դիֆոսֆոգլիցերինաթթու: DiPHA-ն փոխազդում է NADPH2-ի հետ և վերածվում է ֆոսֆոգլիցերալդեհիդի (PGA):
Բոլոր ռեակցիաները տեղի են ունենում միայն համապատասխան ֆերմենտների ազդեցության ներքո:
PHA-ն ձևավորում է ֆոսֆոդիօքսիացետոն:
Hexose ձեւավորումը
Հաջորդ փուլում PHA-ի և ֆոսֆոդիօքսիացետոնի խտացումից առաջանում է ֆրուկտոզա դիֆոսֆատ, որը պարունակում է 6 ածխածնի ատոմ և հանդիսանում է սախարոզայի և պոլիսախարիդների առաջացման մեկնարկային նյութ։
Բրինձ. 3. Ֆոտոսինթեզի մութ փուլի սխեման.
Ֆրուկտոզա դիֆոսֆատը կարող է փոխազդել PHA-ի և այլ մուգ փուլային արտադրանքների հետ՝ առաջացնելով 4-, 5-, 6- և 7-ածխածնային շաքարների շղթաներ: Ֆոտոսինթեզի կայուն արգասիքներից է ռիբուլոզաֆոսֆատը, որը կրկին մտնում է ռեակցիայի ցիկլի մեջ՝ փոխազդելով ATP-ի հետ։ Գլյուկոզայի մոլեկուլ ստանալու համար այն անցնում է մութ փուլային ռեակցիաների 6 ցիկլ։
Ածխաջրերը ֆոտոսինթեզի հիմնական արդյունքն են, սակայն ամինաթթուները, ճարպաթթուները և գլիկոլիպիդները նույնպես ձևավորվում են Կալվինի ցիկլի միջանկյալ արտադրանքներից։
Այսպիսով, բույսի մարմնում շատ գործառույթներ կախված են նրանից, թե ինչ է տեղի ունենում ֆոտոսինթեզի մութ փուլում։ Այս փուլում ստացված նյութերն օգտագործվում են սպիտակուցների, ճարպերի, շնչառության և այլ ներբջջային գործընթացների կենսասինթեզում: Հաշվետվության գնահատում
Միջին գնահատականը: 4. Ստացված ընդհանուր գնահատականները՝ 90:
Ֆոտոսինթեզլույսի էներգիայի օգտագործմամբ օրգանական նյութերի անօրգանականներից սինթեզի գործընթացն է։ Դեպքերի ճնշող մեծամասնությունում ֆոտոսինթեզն իրականացվում է բույսերի կողմից՝ օգտագործելով բջջային օրգանելներ, ինչպիսիք են քլորոպլաստներկանաչ պիգմենտ պարունակող քլորոֆիլ.
Եթե բույսերն ի վիճակի չլինեին սինթեզել օրգանական նյութեր, ապա Երկրի գրեթե բոլոր օրգանիզմները ուտելու ոչինչ չէին ունենա, քանի որ կենդանիները, սնկերը և շատ բակտերիաներ չեն կարող սինթեզվել: օրգանական նյութերանօրգանականից. Նրանք կլանում են միայն պատրաստիները, տրոհում ավելի պարզերի, որոնցից նորից հավաքում են բարդ, բայց արդեն իրենց մարմնին բնորոշ։
Սա այն դեպքն է, եթե շատ կարճ խոսենք ֆոտոսինթեզի և դրա դերի մասին։ Ֆոտոսինթեզը հասկանալու համար պետք է ավելին ասել՝ կոնկրետ ի՞նչ անօրգանական նյութեր են օգտագործվում, ինչպե՞ս է տեղի ունենում սինթեզը։
Ֆոտոսինթեզի համար անհրաժեշտ են երկու անօրգանական նյութեր՝ ածխաթթու գազ (CO 2) և ջուր (H 2 O): Առաջինը ներծծվում է օդից բույսերի վերգետնյա մասերի կողմից հիմնականում ստոմատների միջոցով։ Ջուրը գալիս է հողից, որտեղից բույսի հաղորդիչ համակարգով այն հասցվում է ֆոտոսինթետիկ բջիջներին։ Նաև ֆոտոսինթեզը պահանջում է ֆոտոնների էներգիա (hν), բայց դրանք չեն կարող վերագրվել նյութին։
Ընդհանուր առմամբ, ֆոտոսինթեզը արտադրում է օրգանական նյութեր և թթվածին (O2): Որպես կանոն, օրգանական նյութերը ամենից հաճախ նշանակում են գլյուկոզա (C 6 H 12 O 6):
Օրգանական միացություններ հիմնականումբաղկացած է ածխածնի, ջրածնի և թթվածնի ատոմներից։ Դրանք հայտնաբերված են ածխածնի երկօքսիդի և ջրի մեջ: Այնուամենայնիվ, ֆոտոսինթեզի ընթացքում թթվածին է ազատվում: Նրա ատոմները վերցված են ջրից։
Համառոտ և ընդհանուր առմամբ, ֆոտոսինթեզի ռեակցիայի հավասարումը սովորաբար գրվում է հետևյալ կերպ.
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Բայց այս հավասարումը չի արտացոլում ֆոտոսինթեզի էությունը և այն հասկանալի չի դարձնում։ Տեսեք, թեև հավասարումը հավասարակշռված է, բայց դրանում ազատ թթվածնի ատոմների ընդհանուր թիվը 12 է: Բայց մենք ասացինք, որ դրանք առաջանում են ջրից, և դրանցից ընդամենը 6-ն է:
Փաստորեն, ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում երկու փուլով. Առաջինը կոչվում է լույս, երկրորդ - մութ. Նման անվանումները պայմանավորված են նրանով, որ լույսն անհրաժեշտ է միայն լուսային փուլի համար, մութ փուլը անկախ է իր ներկայությունից, բայց դա չի նշանակում, որ այն առաջանում է մթության մեջ։ Լույսի փուլը տեղի է ունենում քլորոպլաստի թիլաոիդների թաղանթների վրա, իսկ մուգ փուլը՝ քլորոպլաստի ստրոմայում։
Լույսի փուլում CO 2-ի կապը չի առաջանում: Այն ամենը, ինչ տեղի է ունենում, այն է, որ արևային էներգիան գրավվում է քլորոֆիլային համալիրներով, պահվում է ATP-ում և էներգիան օգտագործվում է NADP-ն NADP*H2-ի իջեցնելու համար: Լույսով գրգռված քլորոֆիլից էներգիայի հոսքը ապահովում են էլեկտրոնները, որոնք փոխանցվում են թիլաոիդ թաղանթների մեջ ներկառուցված ֆերմենտների էլեկտրոնային փոխադրման շղթայի երկայնքով:
NADP-ի համար ջրածինը ստացվում է ջրից, որը արևի լույսից քայքայվում է թթվածնի ատոմների, ջրածնի պրոտոնների և էլեկտրոնների: Այս գործընթացը կոչվում է ֆոտոլիզի. Ջրից ստացված թթվածինը ֆոտոսինթեզի համար անհրաժեշտ չէ։ Ջրի երկու մոլեկուլներից թթվածնի ատոմները միանում են՝ ձևավորելով մոլեկուլային թթվածին։ Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլի ռեակցիայի հավասարումը համառոտ այսպիսի տեսք ունի.
H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2
Այսպիսով, թթվածնի արտազատումը տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում։ ATP-ի մոլեկուլների քանակը, որոնք սինթեզվում են ADP-ից և ֆոսֆորական թթվից, մեկ ջրի մոլեկուլի ֆոտոլիզի ընթացքում կարող են տարբեր լինել՝ մեկ կամ երկու:
Այսպիսով, ATP-ն և NADP*H 2-ը գալիս են լույսի փուլից մինչև մութ փուլ: Այստեղ առաջինի էներգիան և երկրորդի վերականգնող ուժը ծախսվում է ածխաթթու գազի միացման վրա։ Ֆոտոսինթեզի այս փուլը չի կարող պարզ և հակիրճ բացատրվել, քանի որ այն չի ընթանում այնպես, որ CO 2 վեց մոլեկուլները միանում են NADP*H 2 մոլեկուլներից ազատված ջրածնի հետ՝ ձևավորելով գլյուկոզա.
6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(ռեակցիան տեղի է ունենում ATP էներգիայի ծախսով, որը տրոհվում է ADP-ի և ֆոսֆորաթթվի):
Տրված ռեակցիան ուղղակի պարզեցում է, որպեսզի ավելի հեշտ ընկալվի։ Փաստորեն, ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլները մեկ առ մեկ միանում են՝ միանալով արդեն պատրաստված հինգածխածնային օրգանական նյութին։ Առաջանում է անկայուն վեցածխածնային օրգանական նյութ, որը տրոհվում է երեք ածխածնային ածխաջրածին մոլեկուլների։ Այս մոլեկուլներից մի քանիսն օգտագործվում են սկզբնական հինգ ածխածնային նյութը վերասինթեզելու համար՝ CO 2-ը կապելու համար: Այս վերասինթեզն ապահովված է Կալվինի ցիկլը. Երեք ածխածնի ատոմ պարունակող ածխաջրերի մոլեկուլների փոքր մասը դուրս է գալիս ցիկլից: Մնացած բոլոր օրգանական նյութերը (ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ) սինթեզվում են դրանցից և այլ նյութերից։
Այսինքն, ըստ էության, ֆոտոսինթեզի մութ փուլից դուրս են գալիս երեք ածխածնային շաքարներ, այլ ոչ թե գլյուկոզա:
