К обобщенной системе крови относят:
- собственно кровь и лимфу;
- - красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы;
- лимфоидную ткань некроветворных органов.
Элементы системы крови имеют общие структурно-функциональные особенности, все происходят из мезенхимы , подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих всю систему в целом.
Кровь и лимфа вместе с образуют т.н. внутреннюю среду организма . Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов . Эти ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Лимфоциты рециркулируют из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе и после рождения.
Кровь
Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, - плазмы и форменных элементов. Кровь в организме человека составляет, в среднем, около 5 л. Различают кровь, циркулирующую в сосудах, и кровь, депонированную в печени, селезенке, коже.
Плазма составляет 55-60% объема крови, форменные элементы – 40-45%. Отношение объема форменных элементов ко всему объему крови называется гематокритным числом , или гематокритным показателем, - и составляет в норме 0,40 – 0,45. Термин гематокрит используют для названия прибора (капилляра) для измерения гематокритного показателя.
Основные функции крови
- дыхательная функция (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие);
- трофическая функция (доставка органам питательных веществ);
- защитная функция (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах);
- выделительная функция (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ);
- гомеостатическая функция (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза).
Через кровь (и лимфу) транспортируются также гормоны и другие биологически активные вещества. Все это определяет важнейшую роль крови в организме. Анализ крови в клинической практике является одним из основных в постановке диагноза.
Плазма крови
Плазма крови представляет собой жидкое (точнее, коллоидное) межклеточное вещество . Она содержит 90% воды, около 6,6 - 8,5% белков и другие органические и минеральные соединения - промежуточные или конечные продукты обмена веществ, переносимые из одних органов в другие.
К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген.
Альбумины составляют более половины всех белков плазмы, синтезируются в печени. Они обусловливают коллоидно-осмотическое давление крови, выполняют роль транспортных белков для многих веществ, включая гормоны, жирные кислоты, а также токсины и лекарства.
Глобулины – неоднородная группа белков, в которой выделяют альфа- бета- и гамма- фракции. К последней относятся иммунноглобулины, или антитела, - важные элементы иммунной (т.е. защитной) системы организма.
Фибриноген – растворимая форма фибрина, - фибриллярного белка плазмы крови, образующего волокна при повышении свертываемости крови (например, при образовании тромба). Синтезируется фибриноген в печени. Плазма крови, из которой удален фибриноген, называется сывороткой.
Форменные элементы крови
К форменным элементам крови относятся: эритроциты (или красные кровяные тельца), лейкоциты (или белые кровяные тельца), и тромбоциты (или кровяные пластинки). Эритроцитов у человека около 5 x 10 12 в 1 литре крови, лейкоцитов – около 6 x 10 9 (т.е. в 1000 раз меньше), а тромбоцитов – 2,5 x 10 11 в 1 литре крови (т.е. в 20 раз меньше, чем эритроцитов).
Популяция клеток крови обновляющаяся, с коротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.
Эритроциты
Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов - дыхательная - транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом - гемоглобином . Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.
Форма и строение эритроцитов
Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы - дискоциты (80-90%). Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов - шиповидные эритроциты, или эхиноциты , куполообразные, или стоматоциты , и шаровидные, или сфероциты . Процесс старения эритроцитов идет двумя путями - кренированием (т.е. образованием зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы.
При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, которые впоследствии отпадают. При этом формируется эритроцит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит.
Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз , сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются т.н. «тени» эритроцитов – их оболочки.
Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами или полихроматофильными эритроцитами. В норме их от 1 до 5% от количества всех эритроцитов. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирующие зернистые и сетчатые структуры, которые выявляются при специальной суправитальной окраске. При обычной гематологической окраске (азур II - эозином) они проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.
При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле Нb может быть причиной изменения формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в?-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил название пойкилоцитоз .
Как было сказано выше, в норме количество эритроцитов измененной формы может быть около 15% - это т.н. физиологический пойкилоцитоз .
Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7, а макроциты >8 мкм. Изменение размеров эритроцитов называется анизоцитозом .
Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также небольшого количества углеводов, формирующих гликокаликс. Наружная поверхность мембраны эритроцита несет отрицательный заряд.
В плазмолемме эритроцита идентифицировано 15 главных белков. Более 60% всех белков составляют: примембранный белок спектрин и мембранные белки - гликофорин и т.н. полоса 3 .
Спектрин является белком цитоскелета, связанным с внутренней стороной плазмолеммы, участвует в поддержании двояковогнутой формы эритроцита. Молекулы спектрина имеют вид палочек, концы которых связаны с короткими актиновыми филаментами цитоплазмы, образуя т.н. «узловой комплекс». Цитоскелетный белок, связывающий спектрин и актин, одновременно соединяется с белком гликофорином.
На внутренней цитоплазматической поверхности плазмолеммы образуется гибкая сетевидная структура, которая поддерживает форму эритроцита и противостоит давлению при прохождении его через тонкий капилляр.
При наследственной аномалии спектрина эритроциты имеют сферическую форму. При недостаточности спектрина в условиях анемии эритроциты также принимают сферическую форму.
Соединение спектринового цитоскелета с плазмолеммой обеспечивает внутриклеточный белок анкерин . Анкирин связывает спектрин с трансмембранным белком плазмолеммы (полоса 3).
Гликофорин - трансмембранный белок, который пронизывает плазмолемму в виде одиночной спирали, и его большая часть выступает на наружной поверхности эритроцита, где к нему присоединены 15 отдельных цепей олигосахаридов, которые несут отрицательные заряды. Гликофорины относятся к классу мембранных гликопротеинов, которые выполняют рецепторные функции. Гликофорины обнаружены только в эритроцитах .
Полоса 3 представляет собой трансмембранный гликопротеид, полипептидная цепь которого много раз пересекает бислой липидов. Этот гликопротеид участвует в обмене кислорода и углекислоты, которые связывает гемоглобин - основной белок цитоплазмы эритроцита.
Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. Они определяют антигенный состав эритроцитов . При связывании этих антигенов соответствующими антителами происходит склеивание эритроцитов – агглютинация . Антигены эритроцитов получили название агглютиногены , а соответствующие им антитела плазмы крови – агглютинины . В норме в плазме крови нет агглютининов к собственным эритроцитам, в противном случае возникает аутоиммунное разрушение эритроцитов.
В настоящее время выделяют более 20 систем групп крови по антигенным свойствам эритроцитов, т.е. по наличию или отсутствию на их поверхности агглютиногенов. По системе AB0 выявляют агглютиногены A и B . Этим антигенам эритроцитов соответствуют α - и β -агглютинины плазмы крови.
Агглютинация эритроцитов свойственна также нормальной свежей крови, при этом образуются так называемые «монетные столбики», или сладжи. Это явление связано с потерей заряда плазмолеммы эритроцитов. Скорость оседания (агглютинации) эритроцитов (СОЭ ) в 1 ч у здорового человека составляет 4-8 мм у мужчин и 7-10 мм у женщин. СОЭ может значительно изменяться при заболеваниях, например при воспалительных процессах, и поэтому служит важным диагностическим признаком. В движущейся крови эритроциты отталкиваются из-за наличия на их плазмолемме одноименных отрицательных зарядов.
Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего, в основном, гемоглобин.
Количество гемоглобина в одном эритроците называют цветовым показателем. При электронной микроскопии гемоглобин выявляется в гиалоплазме эритроцита в виде многочисленных плотных гранул диаметром 4-5 нм.
Гемоглобин - это сложный пигмент, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащего порфирина), обладающий высокой способностью связывать кислород (O2), углекислоту (CO2), угарный газ (CO).
Гемоглобин способен связывать кислород в легких, - при этом в эритроцитах образуется оксигемоглобин . В тканях выделяемая углекислота (конечный продукт тканевого дыхания) поступает в эритроциты и соединяясь с гемоглобином образует карбоксигемоглобин .
Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина из клеток называется гемолиз ом. Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из гема железо используется для образования новых эритроцитов.
В цитоплазме эритроцитов содержатся ферменты анаэробного гликолиза , с помощью которых синтезируются АТФ и НАДН, обеспечивающие энергией главные процессы, связанные с переносом О2 и СО2, а также поддержание осмотического давления и перенос ионов через плазмолемму эритроцита. Энергия гликолиза обеспечивает активный транспорт катионов через плазмолемму, поддержание оптимального соотношения концентрации К+ и Na+ в эритроцитах и плазме крови, сохранении формы и целостности мембраны эритроцита. НАДН участвует в метаболизме Нb, предотвращая окисление его в метгемоглобин.
Эритроциты участвуют в транспорте аминокислот и полипептидов, регулируют их концентрацию в плазме крови, т.е. выполняют роль буферной системы. Постоянство концентрации аминокислот и полипептидов в плазме крови поддерживается с помощью эритроцитов, которые адсорбируют их избыток из плазмы, а затем отдают различным тканям и органам. Таким образом, эритроциты являются подвижным депо аминокислот и полипептидов.
Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней . В организме ежедневно разрушается (и образуется) около 200 млн эритроцитов. При их старении происходят изменения в плазмолемме эритроцита: в частности, в гликокаликсе снижается содержание сиаловых кислот, определяющих отрицательный заряд оболочки. Отмечаются изменения цитоскелетного белка спектрина, что приводит к преобразованию дисковидной формы эритроцита в сферическую. В плазмолемме появляются специфические рецепторы к аутологичным антителам (IgG), которые при взаимодействии с этими антителами образуют комплексы, обеспечивающие «узнавание» их макрофагами и последующий фагоцитоз таких эритроцитов. При старении эритроцитов отмечается нарушение их газообменной функции.
Некоторые термины из практической медицины:
- гематогенный -- происходящий, образованный из крови, относящийся к крови;
- гемобластоз -- общее название опухолей, исходящих из кроветворных клеток;
- маршевая гемоглобинурия , болезнь легионеров -- пароксизмальная гемоглобинурия (наличие в моче свободного гемоглобина), наблюдающаяся после длительной интенсивной физической работы (напр., ходьбы);
- гемограмма -- совокупность результатов качественного и количественного исследования крови (данные о содержании форменных элементов, цветном показателе и т.д.);
КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает: 1)кровь, 2)органы кроветворения, 3)лимфу. Все компоненты системы крови развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце, лимфа- в лимфатических сосудах. К органам кроветворения относятся красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенка, лимфатические узелки пищеварительного тракта, дыхательных путей и других органов. Между всеми компонентами системы крови имеется тесная генетическая и функциональная связь. Генетическая связь заключается в том, что все компоненты системы крови развиваются из одного и того же источника.
Функциональная связь между органами кроветворения и кровью заключается в том, что в крови постоянно в течение суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время в органах кроветворения в нормальных условиях образуется точно такое же количество кровяных клеток, т.е. уровень форменных элементов крови отличается постоянством. Баланс между гибелью и новообразованием клеток крови обеспечивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией в самой крови. Что такое микроокружение? Это клетки стромы и макрофаги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в органах кроветворения. В микроокружении вырабатываются гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения.
Что означает внутритканевая регуляция? Дело в том, что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, которые тормозят развитие молодых гранулоцитов.
Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту связь можно продемонстрировать следующим образом. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом? Из плазмы крови в соединительную ткань поступают вода, белки и другие органические вещества и минеральные соли. Это и есть основное межклеточное вещество соединительной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капиллярами располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры. Что значит слепо заканчивающиеся? Это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стенку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т.е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соединительную ткань и проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу.
Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфатические могут поступать и форменные элементы крови, которые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова в кровеносные.
Существует тесная связь между лимфой и органами кроветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Лимфатические узлы -это одна из разновидностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через лимфатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Кроме того из лимфатических узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты.
Таким образом, лимфа очищенная от вредных веществ и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в вены шеи, т.е. очищенное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточное вещество снова возвращается в кровь. Из крови вышло и в кровь вернулось.
Существует тесная связь между соединительной тканью, кровью и лимфой. Дело в том, что между соединительной тканью и лимфой происходит обмен веществ и между лимфой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Обмен веществ между кровью и лимфой происходит только
через соединительную ткань.
СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточным веществом является плазма крови, к клеточным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды межклеточное вещество имеет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная ткань), или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и костная ткань). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различную функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функцию, соединительная ткань- опорно-механическую, трофическую и защитную, хрящевая и костная ткани- опорно-механическую, функцию механической защиты.
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ крови составляют примерно 40-45%, все остальное составляет ПЛАЗМА крови. Количество крови в организме человека составляет 5-9% от массы тела.
ФУНКЦИИ КРОВИ: 1)транспортная, 2)дыхательная, 3)трофическая, 4)защитная, 5)гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды).
ПЛАЗМА КРОВИ включает 90-93% воды, 6-7,5% белков, среди которых альбумины, глобулины и фибриноген, а остальные 2,5-4% составляют другие органические вещества и минеральные соли. За счет солей поддерживается постоянное осмотическое давление плазмы крови. Если из плазмы крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови. Рн плазмы крови составляет 7,36.
ЭРИТРОЦИТЫ (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,5*10 в 12 степени, у женщин несколько меньше. Повышенное количество эритроцитов называется эритроцитозом, пониженное- эритропенией.
ФОРМА ЭРИТРОЦИТОВ. 80% составляют эритроциты двояковогнутой формы (дискоциты), у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более светлая. Кроме дискоцитов имеются и другие формы: 1)планоциты; 2)стоматоциты; 3)двуямочные; 4)седловидные; 5)шаровидные, или сферические; 6)эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты- это клетки, заканчивающие свой жизненный цикл.
Диаметр дискоцитов может быть различным. 75% дискоцитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5%- 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5%- диаметр более 8 мкм (макроциты).
Эритроцит- это безъядерная клетка, или постклеточная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. ПЛАЗМАЛЕММА эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na-АТФ-аза, К-АТФ-аза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.
СТРОЕНИЕ ПЛАЗМОЛЕММЫ. Плазмолемма состоит из липидов и белков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов-5%.
ЛИПИДЫ представлены двумя слоями липидных молекул. В состав наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, внутреннего слоя- фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин.
БЕЛКИ представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3)и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин).
ГЛИКОФОРИН своим центральным концом связан с "узловым комплексом" проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию.
БЕЛОК ПОЛОСЫ 3- трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом направлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО3 и Cl в тот момент, когда эритроциты отдают СО2, а анион НСО3 замещается анионом Cl.
ПРИМЕМБРАННЫЙ БЕЛОК СПЕКТРИН имеет вид нити длинной около 100нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфа-спектрина и бета-спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами "узлового комплекса", выполняет функцию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правильная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка-анкерина.
"УЗЛОВОЙ КОМПЛЕКС" состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белка спектрина и гликофорина.
ОЛИГОСАХАРИДЫ гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на поверхности эритроцитов.
АГГЛЮТИНОГЕНЫ эритроцитов- А и В.
АГГЛЮТИНИНЫ плазмы крови- алфа и бета.
Если в крови одновременно окажутся агглютиноген А и агглютинин альфа или агглютиноген В и агглютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов.
На поверхности эрироцитов у 86% людей имеется резус-фактор- агглютиноген (Rh). У 14% людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус-положительной крови резус-отрицательному реципиенту образуются резус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.
На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки аминокислот, поэтому содержание амнокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне.
В состав эритроцита входит около 40% плотного вещества, все остальное- вода. Среди плотного (сухого) вещества 95% составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка "глобина" и железосодержащего пигмента "гема". Различают 2 разновидности гемоглобина: 1)гемоглобин А, т.е. гемоглобин взрослых; 2)гемоглобин F (фетальный)- гемоглобин плода. У взрослого человека гемоглобина А содержится 98%, у плода или новорожденного- 20%, остальное составляет фетальный гемоглобин.
После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащих железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного костного мозга.
Затем эти макрофаги передают молекулы железа развивающимся эритроцитам и поэтому называются клетками-кормилками.
Эритроцит обеспечивается энергией за счет гликолитических реакций. За счет гликолиза в эритроците синтезируются АТФ и НАД-Н2. АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы K, Na, благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осмотического давления
между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н2 необходима для сохранения гемоглобина в активном состоянии, т.е. НАД-Н2 препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Что такое метгемоглобин? Это прочное соединение гемоглобина с каким-нибудь химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемоглобина содержится около 10%. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л здорового человека составляет 120-160 г.
В крови человека имеется 1-5% молодых эритроцитов (ретикулоцитов). В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название молодого эритроцита "ретикулоцит". В ретикулоцитах на остатках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н2, эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит, нарушается проницаемость ионов натрия и калия через плазмолемму, что приводит к повышению осмотического давления внутри эритроцита. Повышение осмотического давления усиливает поступление воды внутрь эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осматическое
давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин. Остается только цитолемма. Такие гемолизированные эритроциты называются ТЕНЯМИ ЭРИТРОЦИТОВ.
При нарушении синтеза НАД-Н2, гемоглобин превращается в метгемоглобин.
При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, поэтому дисковидные эритроциты утрачивают свою форму и превращаются в сфероциты.
На цитолемме старых эритроцитов появляются специфические рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела- IgG1 и IgG2. В
результате этого образуются комплексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител. Эти комплексы являются признаками, по которым макрофаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.
Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэтому селезенка называется кладбищем эритроцитов.
ЛЕЙКОЦИТЫ (leucocytus)
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕЙКОЦИТОВ. Количество лейкоцитов в 1 л крови здорового человека составляет 4-9*10 в 9-й степени. Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцитоз, пониженное-лейкопения. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются содержанием в их цитоплазме специфических гранул. Агранулоциты специфических гранул не содержат. Кровь окрашивается азур-эозином по Романовскому-Гимза. Если при окраске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми красителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным), если основными- базофильным, если и кислыми и основными- нейтрофильным.
Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную форму, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноножек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов) и
там выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию.
НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ (granulocytus neutrophilicus) имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке- 12-13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержатся 2 вида гранул: 1)азурофильные (первичные, неспецифические), или лизосомы, составляющие 10-20%; 2)специфические (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и основными красителями.
АЗУРОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ (лизосомы) имеют диаметр 0,4-0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза.
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ составляют 80-90%, их диаметр составляет 0,2-0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и основные ферменты и вещества: щелочная фосфатаза, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. ЛАКТОФЕРРИН 1)связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2)угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.
Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гранулоцитов гранул не содержит, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдоподии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.
ЦИТОПЛАЗМА нейтрофильных гранулоцитов окрашивается слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включения гликогена и липидов.
ЯДРА нейтрофилов имеют различную форму. В зависимости от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus Juvenilis).
СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ гранулоциты составляют 47-72% от всех гранулоцитов. Называются так потому, что их ядра состоят из 2-7 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник, или сателлит. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fc и С-3 рецепторы, благодаря которым они способны фагоцитировать комплексы антигенов с антителами и белками комплемента. Белки комплемента- эта группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейторфилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За способность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоцитарную функцию И.И.Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала ферментами специфических гранул. После обработки фагосом ферментами специфических гранул они сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окончательной обработке.
В нейтрофильных гранулоцитах содержатся КЕЙЛОНЫ, которые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ нейтрофилов составляет 8 суток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции.
ЭОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ составляют 1-6% в периферической крови, в капле крови имеют диаметр 8-9 мкм, распластанные на стекле в мазке крови приобретают диаметр до 13-14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина
достигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные структуры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга в виде цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержится главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пероксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блокирующий выход гистамина из гранул базофильных гранулоцитов и тканевых базофилов.
ЦИТОПЛАЗМА ЭОЗИНОФИЛЬНЫХ гранулоцитов окрашивается слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы общего значения.
ЯДРА ЭОЗИНОФИЛНЫХ гранулоцитов тоже имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже из трех сегментов.
ФУНКЦИЯ эозинофилов. Эозинофилы участвуют в ограничении местных воспалительных реакций, способны к слабо выраженному фагоцитозу при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях при поступлении в организм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином четырьмя способами: 1)уничтожают гистамин при помощи гистоминазы; 2)выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов; 3)фагоцитируют гистамин; 4)захватываю гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверхности. На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные захватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы C-3 и рецепторы C-4.
Активное участие эозинофилов в анафилактических реакциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая выделившись из мелких гранул, разрушают анафилаксин, который выделяется базофильными лейкоцитами.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови циркулируют 4-8 часов.
Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшение- эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чужеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адреналина, АКТГ, кортикостероидов.
БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ в периферической крови составляют 0,5-1%, имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке крови- 11-12мкм. В их цитоплазме содержатся базофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метохромазия- это свойство структур окрашиваться в цвет не характерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов окрашиваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят гепарин, гистамин. серотонин, хондриатинсульфаты, гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксин. Гистидиндекарбоксилаза является маркерным ферментом для базофилов.
ЯДРА базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодольчатую или овальную форму, их контуры слабо выражены.
В ЦИТОПЛАЗМЕ базофилов органеллы общего значения слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно.
ФУНКЦИИ БАЗОФИЛЬНЫХ ГРАНУЛОЦИТОВ заключаются в слабо выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов имеются рецепторы класса Е, которые способны удерживать иммуноглобулины. Основная функция базофилов связана с гепарином и гистамином, содержащихся в их гранулах. Благодаря им базофилы участвуют в регуляции местного гомеостаза. При выделении гистамина повышается проницаемость основного межклеточного вещества и стенки капилляра, повышается свертываемость крови, усиливается воспалительная реакция. При выделении гепарина снижается свертываемость крови, проницаемость капиллярной стенки и воспалительная реакция. Базофилы реагируют на присутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция, т.е. выделение гистамина из гранул, при этом усиливается отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки сосудов. На их поверхности есть IgE-рецепторы к IgE.
АГРАНУЛОЦИТЫ включают лимфоциты и моноциты.
ЛИМФОЦИТЫ составляют 19-37%. В зависимости от размеров лимфоциты подразделяются на малые (диаметр менее 7 мкм); средние (диаметр 8-10 мкм) и большие (диаметр более 10 мкм). Ядра лимфоцитов круглые, реже вогнутые. Цитоплазма слабо базофильная, содержит небольшое количество органелл общего значения, имеются азурофильные гранулы, т.е. лизосомы.
При электронномикроскопическом исследовании было установлено 4 разновидности лимфоцитов: 1)малые светлые составляют 75%, их диаметр равен 7 мкм,вокруг ядра располагается тонкий слой слабо выраженной цитоплазмы, в которой содержатся слабо развитые органеллы общего значения (митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы); 2)малые темные лимфоциты составляют 12,5%, размеры 6-7мкм, ядерно-цитоплазматическое отношение смещено в сторону ядра, вокруг ядра еще более тонкий слой резко базофильной цитоплазмы, в которой содержится значительное количество РНК, рибосом, митохондрий, другие органеллы отсутствуют; 3) средние лимфоциты составляют 10-12%, размеры около 10 мкм, цитоплазма слабо базофильная, в ней содержатся рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, азурофильные гранулы,
ядро имеет круглую форму, иногда имеет вогнутость, содержит ядрышки, имеется рыхлый хроматин; 4)плазмоциты составляют 2%, диаметр 7-8 мкм, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, около ядра име-
ется неокрашиваемый участок, он называется дворик, в котором содержится комплекс Гольджи и клеточный центр, в цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, в виде цепочки опоясывающая ядро. Функция
плазмоцитов- выработка антител.
Функционально лимфоциты делятся на В-, Т-лифоци- и 0-лимфоциты. В-ЛИМФОЦИТЫ вырабатываются в красном костном мозге, антигенне-зависимой дифференцировке подвергаются в аналоге бурсы Фабрициуса.
ФУНКЦИЯ В-лимфоцитов- выработка антител, т.е. иммуноглобулинов. Иммуноглобулины В-лимфоцитов являются их рецепторами, которые могут быть сконцентрированы в определенных местах, могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы, могут перемещаться по поверхности клетки. В-лимфоциты имеют рецепторы к антигенам и эритроцитам барана.
Т-ЛИМФОЦИТЫ подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет. В
частности, под влиянием Т-хелперов повышается пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под влиянием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролиферация В-лифоцитов и синтез антител подавляются.
Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, т.е. они уничтожают генетически чужеродные клетки. К киллерам относятся К-клетки, которые убивают чужеродные клетки, но только при наличии к ним антител. На поверхности Т-лимфоцитов имеются рецепторы к эритроцитам мыши.
НУЛЕВЫЕ ЛИМФОЦИТЫ недифференцированы и относятся к резервным
лимфоцитам.
Морфологически различить В- и Т-лимфоциты не всегда возможно. В то же время в В-лимфоцитах лучше развита гранулярная ЭПС, в ядре имеется рыхлый хроматин и ядрышки. Луше всего Т- и В-лимфоциты можно различить при помощи иммунных и иммуноморфологических реакций.
СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ КРОВИ (СКК) морфологически не отличимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в соединительную ткань, то они дифференцируются в тучные клетки, фибробласты и др.
МОНОЦИТЫ составляют 3-11%, их диаметр в капле крови равен 14мкм, в мазке крови на стекле- 18 мкм, цитоплазма слабо базофильна, содержит органеллы общего значения, в том числе хорошо развитые лизосомы, или азурофильные гранулы. ЯДРО чаще всего имеет бобовидную форму, реже подковообразную или овальную. ФУНКЦИЯ- фагоцитарная . Моноциты циркулируют в крови 36-104 часов, затем мигрируют через стенку капилляров в окружающую ткань и там дифференцируются в макрофаги: глиальные макрофаги нервной ткани, звездчатые клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, остеокласты костной ткани, внутриэпидермальные макрофаги эпидермиса кожи и др., где выполняют фагоцитарную функцию. При фагоцитозе макрофаги выделяют биологические окислители. Макрофаги стимулируют процессы пролиферации и дифференцировки В- и Т-лимфоцитов, участвуют в иммунологических реакциях.
ТРОМБОЦИТЫ (trombocytus) составляют в 1 л 250-300*10 в 9-й степени, представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток красного костного мозга- мегакариоцитов. Диаметр мегакариоцитов 2-3 мкм. Тромбоциты состоят из гиаломера, являещегося их основой и хромомера, или грануломера.
ПЛАЗМОЛЕММА ТРОМБОЦИТОВ покрыта толстым (15-20 нм) гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, отходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, через которые из тромбоцитов выделяется их содержимое, а из плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины-рецепторы. Гликопротеин PIb
захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин PIIb-IIIa является рецептором фибриногена и принимает участие в аггрегации тромбоцитов.
ГИАЛОМЕР- цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме и расположенных циркулярно. Актиновые филаменты принимают участие в сокращении объема тромба.
ПЛОТНАЯ ТУБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой системы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и депонируются ионы Са. Са способствует адгезии и аггрегации тромбоцитов.Под влиянием циклооксигеназ арахидиновая кислота распадается на простагландины и тромбаксан А-1, которые стимулируют аггрегацию тромбоцитов.
ГРАНУЛОМЕР включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специальные гранулы.
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ представлены тремя типами:
1-Й ТИП- альфа-гранулы имеют диаметр 350-500 нм, содержат белки (тромбопластин), гликопртеины (тромбоспондин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин).
2-Й ТИП ГРАНУЛ- бета-гранулы имеют диаметр 250-300 нм, представляют собой плотные тельца, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, Са, АДФ, АТФ.
3-Й ТИП ГРАНУЛ имеет диаметр 200-250 нм, представлен лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу.
Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1)юные, 2)зрелые, 3)старые, 4)дегенеративные и 5)гигантские. ФУНКЦИЯ тромбоцитов-участие в образовании тромбов при повреждении кровеносных сосудов.
При образовании тромба происходит: 1)выделение тканями внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбоцитов; 2)агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3)под влиянием тромбопластина протромбин превращатся в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который закупоривает сосуд и прекращается кровотечение.
ПРИ ВВЕДЕНИИ В ОРГАНИЗМ АСПИРИНА подавляется тромбообразование.
ГЕМОГРАММА- это количество форменных элементов крови в единице объема (в 1 л). Кроме того определяется количество гемоглобина и скорость оседания эритроцитов, выражаемая миллиметрами в 1 час.
ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА - это процентное содержание лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов содержится 47-72%; палочкоядерных- 3-5%; юных- 0,5%; базофильных гранулоцитов- 0,5-1%; эозинофильных гранулоцитов- 1-6%; моноцитов 3-11%; лимфоцитов- 19-37%. При патологических состояниях организма увеличивается количество юных и палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитов- это называется "СДВИГ ФОРМУЛЫ ВЛЕВО".
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ. В организме новорожденного в 1 л крови содержится 6-7*10 в 12-й степени (эритроцитоз). К 14 суткам- столько же сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созревания достигает уровня взрослого человека.
Существенные возрастные изменения претерпевают нейтрофильные гранулоциты и лимфоциты. В организме новорожденного их количество соответствует количеству взрослого. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов- увеличиваться и к 4 суткам содержание тех и других становится одинаковым (первый физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов- возрастать и к 1-2 годам количество нейтрофильных гранулоцитов снижается до минимального (20-30%), лимфоцитов- увеличивается до 60-70%. После этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофилов- увеличиваться и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает увеличиваться, лимфоцитов- уменьшаться и к периоду полового созревания содержание этих форменных элементов такое же как и у взрослого человека.
ЛИМФА состоит из лимфоплазмы и форменных элементов крови. Лимфоплазма включает воду, органические вещества и минеральные соли.
Форменные элементы крови на 98% состоят из лимфоцитов и 2%- остальные форменные элементы крови. Значение лимфы заключается в обновлении основного межклеточного вещества ткани и очищение его от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Таким образом, лимфа отличается от крови меньшим содержанием белков в лимфоплазме, и большим количеством лимфоцитов.
КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает: 1) кровь, 2) органы кроветворения, 3) лимфу. Все компоненты системы крови развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце, лимфа - в лимфатических сосудах. К органам кроветворения относятся красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенка, лимфатические узелки пищеварительного тракта, дыхательных путей и других органов. Между всеми компанентами системы крови имеется тесная генетическая и функциональная связь. Генетическая связь заключается в том, что все компаненты системы крови развиваются из одного и того же источника. Функциональная связь между органами кроветворения и кровью заключается в том, что в крови постянно в течение суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время в органах кроветворения в нормальных условиях образуется точно такое же количество кровяных клеток, т.е. уровень форменных элементов крови отличается постоянством. Баланс между гибелью и новообразованием клеток крови обеспечивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией в самой крови. Что такое микроокружение? Это клетки стромы и макрофаги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в органах кроветворения. В микроокружении вырабатываются гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения. Что означает внутритканевая регуляция? Дело в том, что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, которые тормозят развитие молодых гранулоцитов. Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту связь можно продемонстрировать следующим образом. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом? Из плазмы крови в соединительную ткань поступают вода, белки и другие органические вещества и минеральные соли. Это и есть основное межклеточное вещество соединительной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капиллярами располагаются слепо заканчивающиеся лимфа- тические капилляры. Что значит слепо заканчивающиеся? Это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стенку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т.е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соединительную ткань и проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу. Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфатические могут поступать и форменные элементы крови, которые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова в кровеносные. Существует тесная связь между лимфой и органами кроветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Лимфатические узлы это одна из разновидностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через лимфатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Кроме того из лимфатических узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты. Таким образом, лимфа очищенная от вредных веществ и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в вены шеи, т.е. очищенное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточное вещество снова возвращается в кровь. Из крови вышло и в кровь вернулось. Существует тесная связь между соединительной тканью, кровью и лимфой. Дело в том, что между соединительной тканью и лимфой проис- ходит обмен вещест и между лимфой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Обмен веществ между кровью и лимфой происходит только через соединительную ткань. СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточным веществом является плазма крови, к клеточным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды межклеточное вещество меет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная ткань), или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и костная ткань). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различую функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функцию, соединительная ткань - опорно-механическую, трофическую и защитную, хрящевая и костная ткани - опорно-механическую, функцию механической защиты. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ крови составляют примерно 40-45%, все остальное составляет ПЛАЗМА крови. Количество крови в организме человека составляет 5-9% от массы тела. ФУНКЦИИ КРОВИ: 1) транспортная, 2) дыхательная, 3) трофическая, 4) защитная, 5) гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды).
ПЛАЗМА КРОВИ включает 90-93% воды, 6-7,5% белков, среди которых альбумины, глобулины и фибриноген, а остальные 2,5-4% составляют другие органические вещества и минеральные соли. За счет солей поддерживается постоянное осматическое давление плазмы крови. Если из плазмы крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови. Рн плазмы крови составляет 7,36. ЭРИТРОЦИТЫ (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,5 х 10 в 12 степени, у женщин несколько меньше. Повышенное количество эритроцитов называется эритроцитозом, пониженное - эритропенией. ФОРМА ЭРИТРОЦИТОВ. 80% составляют эритроциты двояковогнутой формы (дискоциты), у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более светлая. Кроме дискоцитов имеются и другие формы: 1) планоциты; 2) стоматоциты; 3) двуямочные; 4) седловидные; 5) шаровидные, или сферические; 6) эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты - это клетки, заканчивающие свой жизненный цикл. Диаметр дискоцитов может быть различным. 75% дискоцитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5% - 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5% - диаметр более 8 мкм (макроциты). Эритроцит - это безъядерная клетка, или постклеточная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. ПЛАЗМАЛЕММА эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na-АТФ-аза, К-АТФ-аза. К этой поверхности прилежит гемоглобин. СТРОЕНИЕ ПЛАЗМОЛЕММЫ. Плазмолемма состоит из липидов и белков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов - 5%. ЛИПИДЫ представлены двумя слоями липидных молекул. В состав наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, внутреннего слоя - фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин. БЕЛКИ представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3) и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин). ГЛИКОФОРИН своим центральным концом связан с «узловым комплексом» проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию. БЕЛОК ПОЛОСЫ 3 - трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом направлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО-3 и Cl в тот момент,когда эритроциты отдают СО-2, а анион НСО-3 замещается анионом Cl ПРИМЕМБРАННЫЙ БЕЛОК СПЕКТРИН имеет вид нити длинной около 100 нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфа-спектрина и бета спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами «узлового комплекса», выполняет функцию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правильная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка-анкерина. «УЗЛОВОЙ КОМПЛЕКС» состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белка спектрина и гликофорина. ОЛИГОСАХАРИДЫ гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на поверхности эритроцитов. АГГЛЮТИНОГЕНЫ эритроцитов - А и В. АГГЛЮТИНИНЫ плазмы крови - алфа и бета. Если в крови одновременно окажутся агглютиноген А и агглютинин льфа или агглютиноген В и агглютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов. По содержанию агглютиногенов эритроцитов и агглютининов плазмы различают 4 группы крови: группа I(0) нет агглютиногенов, есть агглютинины альфа и бета группа II(А) есть агглютиноген А и агглютинин бета группа III(В) есть агглютиноген В и агглютинин альфа группа IV(АВ) есть агглютиногены А и В, нет агглютининов. На поверхности эрироцитов у 86% людей имеется резус-фактор - агглютиноген (Rh). У 14% людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус-положительной крови резус-отрицательному реципиенту образуются резус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов. На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки аминокислот, поэтому содержание амнокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне. В состав эритроцита входит около 40% плотного вещества, все остальное - вода. Среди плотного (сухого) вещества 95% составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка «глобина» и железосодержащего пигмента «гема». Различают 2 разновидности гемоглобина: 1) гемогло бин А, т.е. гемоглобин взрослых; 2) гемоглобин F (фетальный) - гемоглобин плода. У взрослого человека гемоглобина А содержится 98%, у плода или новорожденного - 20%, остальное составляет фетальный гемоглобин. После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащих железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного костного мозга.
Затем эти макрофаги передают молекулы железа развивающимся эритроцитам и поэтому называются клетками кормилками. Эритроцит обеспечивается энергией за счет гликолитических реакций. За счет гликолиза в эритроците синтезируются АТФ и НАД-Н2. АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы K, Na, благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осматического давления между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н2 необходима для сохранения гемоглобина в активном состоянии, т.е. НАД-Н2 препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Что такое метгемоглобин? Это прочное соединение гемоглобина с каким-нибудь химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемоглобина содержится около 10%. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым га зом). Количество гемоглобина в 1 л здорового человека составляет 120-160 г. В крови человека имеется 1-5% молодых эритроцитов (ретикулоцитов). В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название молодого эритроцита «ретикулоцит». В ретикулоцитах на остатках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н2, эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит, нарушается проницаемость ионов натрийя и калия через плазмолемму, что приводит к повышению осматического давления внутри эритроцита. Повышение осматического давления усиливает поступление воды внутрь эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести истиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осматическое давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин. Остается только цитолемма. Такие гемолизированные эритроциты называются ТЕНЯМИ ЭРИТРОЦИТОВ. При нарушении синтеза НАД-Н2, гемоглобин превращается в метгемоглобин. При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, поэтому дисковидные эритроциты утрачивают свою форму и превращаются в сфероциты. На цитолемме старых эритроцитов появляются специфические рецепторы,способные захватывать аутолитические антитела - IgG1 и IgG2. В результате этого образуются комплексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител. Эти комплексы являются признаками, по которым макрофаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их. Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэтому селезенка называется кладбищем эритроцитов.
ЛЕЙКОЦИТЫ (leucocytus). ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕЙКОЦИТОВ. Количество лейкоцитов в 1 л крови здорового человека составляет 4-9 х 10 в 9-й степени. Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцитоз, пониженное лейкопения. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются содержанием в их цитоплазме специфических гранул. Агранулоциты специфических гранул не содержат. Кровь окрашивается азур-эозином по Романовскому-Гимза. Если при окраске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми красителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным), если основными - базофильным, если и кислыми и основными - нейтрофильным. Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную форму, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноножек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов) и там выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию. НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ (granulocytus neutrophilicus) имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке - 12-13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержатся 2 вида гранул: 1) азурофильные (первичные, неспецифические), или лизосомы, составляющие 10-20%; 2) специфические (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и основными красителями. АЗУРОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ (лизосомы) имеют диаметр 0,4-0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ составляют 80-90%, их диаметр составляет 0,2-0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и основные ферменты и вещества: щелочная фосфатаза, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. ЛАКТОФЕРРИН 1) связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2) угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов. Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гранулоцитов гранул не содержит, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдоподии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток. ЦИТОПЛАЗМА нейтрофильных гранулоцитов окрашивается слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включения гликогена и липидов. ЯДРА нейтрофилов имеют различную форму. В зависимости от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus Juvenilis). СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРОФИЛЬНЫЕ гранулоциты составляют 47-72% от всех гранулоцитов. Называются так потому, что их ядра состоят из 2- 7 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник, или сателлит, представляющий собой поло гранулоцитов. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fс и С-3 рецепторы, благодаря которым они способны фагоцитировать комплексы антигенов с антителами и белками комплемента. Белки комплемента - эта группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейторфилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За способность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоцитарную функцию И.И.Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала ферментами специфических гранул. После обработки фагосом ферментами специфических гранул они сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окончательной обработке. В нейтрофильных гранулоцитах содержатся КЕЙЛОНЫ, которые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ нейтрофилов составляет 8 суток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции. ЭОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ составляют 1-6% в периферической крови, в капле крови имеют диаметр 8-9 мкм, распластанные на стекле в мазке крови приобретают диаметр до 13-14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина достигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные структуры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга ввиде цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержится главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пероксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блокирующий выход гистамина из гранул базофильных гранулоцитов и тканевых базофилов. ЦИТОПЛАЗМА ЭОЗИНОФИЛЬНЫХ гранулоцитов окрашивается слабо базо фильно, содержит слабо развитые органеллы общего значения. ЯДРА ЭОЗИНОФИЛНЫХ гранулоцитов тоже имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже из трех сегментов. ФУНКЦИЯ эозинофилов. Эозинофилы участвуют в ограничении местных воспалительных реакций, способны к слабо выраженному фагоцитозу, при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях при поступлении в организм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином четырьмя способами: 1) уничтожают гистамин при помощи гистоминазы; 2) выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов; 3) фагоцитируют гистамин; 4) захватываю гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверхности. На цитолемме имеются Fc-рецепторы, способные захватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы C-3 и рецепторы C-4. Активное участие эозинофилов в анафилактических реакциях осуществляется за счет арилсульфатазы,которая выделившись из мелких гранул, разрушают анафилаксин, который выделяется базофильными лейкоцитами. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови циркулируют 4-8 часов. Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшение - эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чужеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адреналина, АКТГ, кортикостероидов. БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ в периферической крови составляют 0,5-1%, имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке крови - 11-12 мкм. В их цитоплазме содержатся базофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метохромазия - это свойство структур окрашиваться в цвет не характерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов окрашиваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят гепарин, гистамин. серотонин, хондриатинсульфаты, гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксин. Гистидиндекарбоксилаза является маркерным ферментом для базофилов. ЯДРА базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодольчатую или овальную форму, их контуры слабо выражены. В ЦИТОПЛАЗМЕ базофилов органеллы общего значения слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно. ФУНКЦИИ БАЗОФИЛЬНЫХ ГРАНУЛОЦИТОВ заключаются в слабо выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов имеются рецепторы класса Е, которые способны удерживать иммуноглобулины. Основная функция базофилов связана с гепарином и гистамином, содержащихся в их гранулах. Благодаря им базофилы участвуют в регуляции местного гомеостаза. При выделении гистамина повышается проницаемость основного межклеточного вещества и стенки капилляра, повышается свертываемость крови, усиливается воспалительная реакция. При выделении гепарина снижается свертываемость крови, проницаемость капиллярной стенки и воспалительная реакция. Базофилы реагируют на присутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция, т.е. выделение гистамина из гранул, при этом усиливается отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки сосудов. На их поверхности есть IgE-рецепторы к IgE. АГРАНУЛОЦИТЫ включают лимфоциты и моноциты. ЛИМФОЦИТЫ составляют 19-37%. В зависимости от размеров лимфоциты подразделяются на малые (диаметр менее 7 мкм); средние (диаметр 8-10 мкм) и большие (диаметр более 10 мкм). Ядра лимфоцитов круглые, реже вогнутые. Цитоплазма слабо базофильная, содержит небольшое количество органелл общего значения, имеются азурофильные гранулы, т.е. лизосомы. При электронномикроскопическом исследовании было установлено 4 разновидности лимфоцитов: 1) малые светлые составляют 75%, их диаметр равен 7 мкм,вокруг ядра располагается тонкий слой слабо выраженной цитоплазмы, в которой содержатся слабо развитые органеллы общего значения (митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы); 2) малые темные лимфоциты составляют 12,5%, размеры 6-7 мкм, ядерно цитоплазматическое отношение смещено в сторону ядра, вокруг ядра еще более тонкий слой резко базофильной цитоплазмы, в которой содержится значительное количество РНК, рибосом, митохондрий, другие органеллы отсутствуют; 3) средние лимфоциты составляют 10-12%, размеры около 10 мкм, цитоплазма слабо базофильная, в ней содержатся рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи, азурофильные гранулы, ядро имеет круглую форму, иногда имеет вогнутость, содержит ядрышки, имеется рыхлый хроматин; 4) плазмоциты составляют 2%, диаметр 7-8 мкм, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, около ядра имеется неокрашиваемый участок, он называется дворик, в котором содержится комплекс Гольджи и клеточный центр, в цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС, в виде цепочки опоясывающая ядро. Функция плазмоцитов - выработка антител. Функционально лимфоциты делятся на В-, Т-лифоци- и 0-лимфоциты. В-ЛИМФОЦИТЫ вырабатываются в красном костном мозге, антигенне зависимой дифференцировке подвергаются в аналоге бурсы Фабрициуса. ФУНКЦИЯ В-лимфоцитов - выработка антител, т.е. иммуноглобулинов. Иммуноглобулины В-лимфоцитов являются их рецепторами, которые могут быть сконцентрированы в определенных местах, могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы, могут перемещаться по поверхности клетки. В-лимфоциты имеют рецепторы к антигенам и эритроцитам барана. Т-ЛИМФОЦИТЫ подразделяются на Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет. В частности, под влиянием Т-хелперов повышается пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов и синтез антител в В-лимфоцитах. Под влия- нием лимфокинов, выделяемых Т-супрессорами, пролиферация В-лифоцитов и синтез антител подавляются. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, т.е. они уничтожают гинетически чужеродные клетки. К киллерам относятся К-клетки, которые убивают чужеродные клетки, но только при наличии к ним антител. На поверхности Т-лимфоцитов имеются рецепторы к эритроцитам мыши. НУЛЕВЫЕ ЛИМФОЦИТЫ недифференцированы и относятся к резервным лимфоцитам. Морфологически различить В- и Т-лимфоциты не всегда возможно. В то же время в В-лимфоцитах лучше развита гранулярная ЭПС, в ядре имеется рыхлый хроматин и ядрышки. Луше всего Т- и В-лимфоциты можно различить при помощи иммунных и иммуноморфологических реакций. СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ КРОВИ (СКК) морфологически не отличимы от малых темных лимфоцитов. Если СКК попадают в соединительную ткань, то они дифференцируются в тучные клетки, фибробласты и др. МОНОЦИТЫ составляют 3-11%, их диаметр в капле крови равен 14 мкм, в мазке крови на стекле - 18 мкм, цитоплазма слабо базофильна, содержит органеллы общего значения, в том числе хорошо развитые лизосомы, или азурофильные гранулы. ЯДРО чаще всего имеет бобовидную форму, реже подковообразную или овальную. ФУНКЦИЯ - фагоцитарная. Моноциты циркулируют в крови 36-104 часов, затем мигрируют через стенку капилляров в окружающую ткань и там дифференцируются в макрофаги: глиальные макрофаги нервной ткани, звездчатые клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, остеокласты костной ткани, внутриэпидермальные макрофаги эпидермиса кожи и др., где выполняют фагоцитарную функцию. При фагоцитозе макрофаги выделяют биологические окислители. Макрофаги стимулируют процессы пролиферации и дифференцировки В- и Т-лимфоцитов, участвуют в иммунологических реакциях.
ТРОМБОЦИТЫ (trombocytus) составляют в 1 л 250-300 х 10 в 9-й степени, представляют собой частицы цитоплазмы, отщепляющиеся от гигантских клеток красного костного мозга - мегакариоцитов. Диаметр мегакариоцитов 2-3 мкм. Тромбоциты состоят из гиаломера, являещегося их основой и хромомера, или грануломера. ПЛАЗМОЛЕММА ТРОМБОЦИТОВ покрыта толстым (15-20 нм) гликокаликсом, образует инвагинации в виде канальцев, отходящих от цитолеммы. Это открытая система канальцев, через которые из тромбоцитов выделяется их содержимое, а из плазмы крови поступают различные вещества. В плазмолемме имеются гликопротеины-рецепторы. Гликопротеин PIb захватывает из плазмы фактор фон Виллебранда (vWF). Это один из основных факторов, обеспечивающих свертывание крови. Второй гликопротеин PIIb-IIIa является рецептором фибриногена и принимает участие в аггрегации тромбоцитов. ГИАЛОМЕР - цитоскелет тромбоцита представлен актиновыми филаментами, расположенными под цитолеммой, и пучками микротубул, прилежащих к цитолемме и расположенных циркулярно. Актиновые филаменты принимают участие в сокращении объема тромба. ПЛОТНАЯ ТУБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА тромбоцита состоит из трубочек, сходных с гладкой ЭПС. На поверхности этой системы синтезируются циклооксигеназы и простагландины, в этих трубочках связываются двухвалентные катионы и депонируются ионы Са. Са способствует адгезии и аггрегации тромбоцитов.Под влиянием циклооксигеназ арахидиновая кислота распадается на простагландины и тромбаксан А-1, которые стимулируют аггрегацию тромбоцитов. ГРАНУЛОМЕР включает органеллы (рибосомы, лизосомы, микропероксисомы, митохондрии), компоненты органелл (ЭПС, комплекса Гольджи), гликоген, ферритин и специальные гранулы. СПЕЦИАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ представлены тремя типами. 1-Й ТИП - альфа-гранулы имеют диаметр 350-500 нм, содержат белки (тромбопластин), гликопртеины (тромбоспондин, фибронектин), фактор роста и литические ферменты (катепсин). 2-Й ТИП ГРАНУЛ - бета-гранулы имеют диаметр 250-300 нм, представляют собой плотные тельца, содержат серотонин, поступающий из плазмы крови, гистамин, адреналин, Са, АДФ, АТФ. 3-Й ТИП ГРАНУЛ имеет диаметр 200-250 нм, представлен лизосомами, содержащими лизосомальные ферменты, и микропероксисомами, содержащими пероксидазу. Различают 5 разновидностей тромбоцитов: 1) юные, 2) зрелые, 3) старые, 4) дегенеративные и 5) гигантские. ФУНКЦИЯ тромбоцитов - участие в образовании тромбов при повреждении кровеносных сосудов. При образовании тромба происходит: 1) выделение тканями внешнего фактора свертывания крови и адгезии тромбоцитов; 2) агрегация тромбоцитов и выделение внутреннего фактора свертывания крови и 3) под влиянием тромбопластина протромбин ревращатся в тромбин, под действием которого фибриноген выпадает в нити фибрина и образуется тромб, который закупоривает сосуд и прекращается кровотечение. ПРИ ВВЕДЕНИИ В ОРГАНИЗМ АСПИРИНА подавляется тромбообразование. ГЕМОГРАММА - это количество форменных элементов крови в единице объема (в 1 л). Кроме того определяется количество гемоглобина и скорость оседания эритроцитов, выражаемая миллиметрами в 1 час. ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА - это процентное содержание лейкоцитов. В частности, сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов содержится 47-72%; палочкоядерных - 3-5%; юных - 0,5%; базофильных гранулоцитов - 0,5-1%; эозинофильных гранулоцитов - 1-6%; моноцитов 3-11%; лимфоцитов - 19-37%. При патологических состояниях организма увеличивается количество юных и палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитов - это называется «СДВИГ ФОРМУЛЫ ВЛЕВО». ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ. В организме нововрожденного в 1 л крови содержится 6-7 х 10 в 12-й степени (эритроцитоз). К 14 суткам - столько же сколько у взрослого, к 6 месяцам количество эритроцитов уменьшается (физиологическая анемия), к периоду полового созрквания достгает уровня взрослого человека. Существенные возрастные изменения претерпевают нейтрофильные гранулоциты и лимфоциты. В организме новорожденного их количество соответствует количеству взрослого. После этого количество нейтрофилов начинает уменьшаться, лимфоцитов - увеличиваться и к 4 суткам содержание тех и других становится одинаковым (первый физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает уменьшаться, лимфоцитов - возрастать и к 1-2 годам количество нейтрофильных гранулоцитов снижается до минимального (20-30%), лимфоцитов - увеличивается до 60-70%. После этого содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, нейтрофилов - увеличиваться и к 4 годам количество тех и других уравнивается (второй физиологический перекрест). Затем количество нейтрофилов продолжает увеличиваться, лимфоцитов - уменьшаться и к периоду полового созревания содержание этих форменных элементов такое же как и у взрослого человека. ЛИМФА состоит из лимфоплазмы и форменных элементов крови. Лимфоплазма включает воду, органические вещества и минеральные соли. Форменные элементы крови на 98% состоят из лимфоцитов и 2% - остальные форменные элементы крови. Значение лимфы заключается в обновлении основного межклеточного вещества ткани и очищение его от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Таким образом, лимфа отличается от крови меньшим содержанием белков в лимфоплазме, и большим количеством лимфоцитов.
КРОВЬ (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает: 1)кровь, 2)органы кроветворения, 3)лимфу. Все компоненты системы крови развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце, лимфа - в лимфатических сосудах. К органам кроветворения относятся красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенка, лимфатические узелки пищеварительного тракта, дыхательных путей и других органов. Между всеми компонентами системы крови имеется тесная генетическая и функциональная связь. Генетическая связь заключается в том, что все компоненты системы крови развиваются из одного и того же источника.
Функциональная связь между органами кроветворения и кровью заключается в том, что в крови постоянно в течение суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время в органах кроветворения в нормальных условиях образуется точно такое же количество кровяных клеток, т.е. уровень форменных элементов крови отличается постоянством. Баланс между гибелью и новообразованием клеток крови обеспечивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией в самой крови. Что такое микроокружение? Это клетки стромы и макрофаги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в органах кроветворения. В микроокружении вырабатываются гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения.
Что означает внутритканевая регуляция? Дело в том, что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, которые тормозят развитие молодых гранулоцитов. кровь эритроцит антитело эозинофильный
Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту связь можно продемонстрировать следующим образом. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом? Из плазмы крови в соединительную ткань поступают вода, белки и другие органические вещества и минеральные соли. Это и есть основное межклеточное вещество соединительной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капиллярами располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры. Что значит слепо заканчивающиеся? Это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стенку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т.е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соединительную ткань и проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу.
Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфатические могут поступать и форменные элементы крови, которые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова в кровеносные.
Существует тесная связь между лимфой и органами кроветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Лимфатические узлы - это одна из разновидностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через лимфатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Кроме того из лимфатических узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты.
Таким образом, лимфа очищенная от вредных веществ и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в вены шеи, т.е. очищенное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточное вещество снова возвращается в кровь. Из крови вышло и в кровь вернулось.
Существует тесная связь между соединительной тканью, кровью и лимфой. Дело в том, что между соединительной тканью и лимфой происходит обмен веществ и между лимфой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Обмен веществ между кровью и лимфой происходит только через соединительную ткань.
СТРОЕНИЕ КРОВИ. КРОВЬ (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому как и все ткани внутренней среды состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточным веществом является плазма крови, к клеточным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды межклеточное вещество имеет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная ткань), или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и костная ткань). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различную функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функцию, соединительная ткань- опорно-механическую, трофическую и защитную, хрящевая и костная ткани- опорно-механическую, функцию механической защиты.
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ крови составляют примерно 40-45%, все остальное составляет ПЛАЗМА крови. Количество крови в организме человека составляет 5-9% от массы тела.
ФУНКЦИИ КРОВИ: 1)транспортная, 2)дыхательная, 3)трофическая, 4)защитная, 5)гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды).
ПЛАЗМА КРОВИ включает 90-93% воды, 6-7,5% белков, среди которых альбумины, глобулины и фибриноген, а остальные 2,5-4% составляют другие органические вещества и минеральные соли. За счет солей поддерживается постоянное осмотическое давление плазмы крови. Если из плазмы крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови. Рн плазмы крови составляет 7,36.
ЭРИТРОЦИТЫ (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,5*10 в 12 степени, у женщин несколько меньше. Повышенное количество эритроцитов называется эритроцитозом, пониженное - эритропенией.
ФОРМА ЭРИТРОЦИТОВ. 80% составляют эритроциты двояковогнутой формы (дискоциты), у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более светлая. Кроме дискоцитов имеются и другие формы: 1)планоциты; 2)стоматоциты; 3)двуямочные; 4)седловидные; 5)шаровидные, или сферические; 6)эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты- это клетки, заканчивающие свой жизненный цикл.
Диаметр дискоцитов может быть различным. 75% дискоцитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5%- 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5%- диаметр более 8 мкм (макроциты).
Эритроцит - это безъядерная клетка, или постклеточная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. ПЛАЗМАЛЕММА эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na-АТФ-аза, К-АТФ-аза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.
СТРОЕНИЕ ПЛАЗМОЛЕММЫ. Плазмолемма состоит из липидов и белков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов-5%.
ЛИПИДЫ представлены двумя слоями липидных молекул. В состав наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, внутреннего слоя - фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин.
БЕЛКИ представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3)и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин).
ГЛИКОФОРИН своим центральным концом связан с "узловым комплексом" проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию.
БЕЛОК ПОЛОСЫ 3 - трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом направлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО3 и Cl в тот момент, когда эритроциты отдают СО2, а анион НСО3 замещается анионом Cl.
ПРИМЕМБРАННЫЙ БЕЛОК СПЕКТРИН имеет вид нити длинной около 100нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфа-спектрина и бета-спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами "узлового комплекса", выполняет функцию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правильная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка-анкерина.
"УЗЛОВОЙ КОМПЛЕКС" состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белка спектрина и гликофорина.
ОЛИГОСАХАРИДЫ гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на поверхности эритроцитов.
АГГЛЮТИНОГЕНЫ эритроцитов- А и В.
АГГЛЮТИНИНЫ плазмы крови- алфа и бета.
Если в крови одновременно окажутся агглютиноген А и агглютинин альфа или агглютиноген В и агглютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов.
На поверхности эрироцитов у 86% людей имеется резус-фактор- агглютиноген (Rh). У 14% людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус-положительной крови резус-отрицательному реципиенту образуются резус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.
На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки аминокислот, поэтому содержание амнокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне.
В состав эритроцита входит около 40% плотного вещества, все остальное - вода. Среди плотного (сухого) вещества 95% составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка "глобина" и железосодержащего пигмента "гема". Различают 2 разновидности гемоглобина: 1)гемоглобин А, т.е. гемоглобин взрослых; 2)гемоглобин F (фетальный)- гемоглобин плода. У взрослого человека гемоглобина А содержится 98%, у плода или новорожденного- 20%, остальное составляет фетальный гемоглобин.
После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащих железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного костного мозга.
Затем эти макрофаги передают молекулы железа развивающимся эритроцитам и поэтому называются клетками-кормилками.
Эритроцит обеспечивается энергией за счет гликолитических реакций. За счет гликолиза в эритроците синтезируются АТФ и НАД-Н2. АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы K, Na, благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осмотического давления между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н2 необходима для сохранения гемоглобина в активном состоянии, т.е. НАД-Н2 препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Что такое метгемоглобин? Это прочное соединение гемоглобина с каким-нибудь химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемоглобина содержится около 10%. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л здорового человека составляет 120-160 г.
В крови человека имеется 1-5% молодых эритроцитов (ретикулоцитов). В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название молодого эритроцита "ретикулоцит". В ретикулоцитах на остатках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н2, эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит, нарушается проницаемость ионов натрия и калия через плазмолемму, что приводит к повышению осмотического давления внутри эритроцита. Повышение осмотического давления усиливает поступление воды внутрь эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осматическое давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин. Остается только цитолемма. Такие гемолизированные эритроциты называются ТЕНЯМИ ЭРИТРОЦИТОВ.
При нарушении синтеза НАД-Н2, гемоглобин превращается в метгемоглобин.
При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, поэтому дисковидные эритроциты утрачивают свою форму и превращаются в сфероциты.
На цитолемме старых эритроцитов появляются специфические рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела- IgG1 и IgG2. В результате этого образуются комплексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител. Эти комплексы являются признаками, по которым макрофаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.
Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэтому селезенка называется кладбищем эритроцитов.
