- orgaaniliste ainete süntees süsinikdioksiidist ja veest koos valgusenergia kohustusliku kasutamisega:
6CO 2 + 6H 2 O + Q valgus → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Kõrgemates taimedes on fotosünteesi organelliks leht ja fotosünteesi organellideks kloroplastid (kloroplastide struktuur – loeng nr 7). Kloroplasti tülakoidide membraanid sisaldavad fotosünteetilisi pigmente: klorofülle ja karotenoide. Neid on mitu erinevat tüüpi klorofüll ( a, b, c, d), peamine on klorofüll a. Klorofülli molekulis võib eristada porfüriini “pead”, mille keskel on magneesiumiaatom ja fütooli “saba”. Porfüriini pea on lame struktuur, hüdrofiilne ja asub seetõttu membraani pinnal, mis on suunatud strooma vesikeskkonnale. Fütooli “saba” on hüdrofoobne ja hoiab seetõttu membraanis klorofülli molekuli.
Klorofüllid neelavad punast ja sinakasvioletset valgust, peegeldavad rohelist valgust ja annavad seetõttu taimedele neile iseloomuliku rohelise värvuse. Tülakoidmembraanides olevad klorofülli molekulid on organiseeritud fotosüsteemid. Taimedel ja sinivetikatel on fotosüsteem-1 ja fotosüsteem-2, fotosünteetilistel bakteritel aga fotosüsteem-1. Ainult fotosüsteem-2 suudab vett lagundada, et vabastada hapnikku ja võtta vee vesinikust elektrone.
Fotosüntees on keeruline mitmeetapiline protsess; fotosünteesi reaktsioonid jagunevad kahte rühma: reaktsioonid kerge faas ja reaktsioonid tume faas.
Valgusfaas
See faas toimub ainult valguse juuresolekul tülakoidmembraanides klorofülli, elektronide transpordivalkude ja ensüümi ATP süntetaasi osalusel. Valguskvanti mõjul ergastuvad klorofülli elektronid, lahkuvad molekulist ja sisenevad tülakoidmembraani välisküljele, mis lõpuks saab negatiivselt laetud. Oksüdeerunud klorofülli molekulid redutseeritakse, võttes veest elektrone, mis asuvad intratülakoidi ruumis. See viib vee lagunemiseni või fotolüüsini:
H 2 O + Q valgus → H + + OH - .
Hüdroksüülioonid loobuvad oma elektronidest, muutudes reaktiivseteks radikaalideks.OH:
OH - → .OH + e - .
OH-radikaalid ühinevad vee ja vaba hapniku moodustamiseks:
4EI. → 2H 2O + O 2.
Sel juhul eemaldatakse hapnik väliskeskkonda ja prootonid kogunevad tülakoidi sees "prootoni reservuaari". Selle tulemusena on tülakoidmembraan ühelt poolt H + tõttu positiivselt laetud ja teiselt poolt elektronide tõttu negatiivselt. Kui tülakoidmembraani välimise ja sisemise külje potentsiaalide erinevus jõuab 200 mV-ni, surutakse prootonid läbi ATP süntetaasi kanalite ja ADP fosforüülitakse ATP-ks; Aatomvesinikku kasutatakse spetsiifilise kandja NADP + (nikotiinamiidadeniindinukleotiidfosfaat) taastamiseks NADPH 2-ks:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Seega toimub valgusfaasis vee fotolüüs, millega kaasneb kolm olulist protsessi: 1) ATP süntees; 2) NADPH 2 teket; 3) hapniku moodustumine. Hapnik difundeerub atmosfääri, ATP ja NADPH 2 transporditakse kloroplasti stroomasse ning osalevad pimeda faasi protsessides.
1 - kloroplasti strooma; 2 - grana tülakoid.
Tume faas
See faas toimub kloroplasti stroomas. Selle reaktsioonid ei vaja valgusenergiat, seega ei esine need mitte ainult valguses, vaid ka pimedas. Tumefaasi reaktsioonid on süsinikdioksiidi (õhust pärit) järjestikuste muundumiste ahel, mis viib glükoosi ja muude orgaaniliste ainete moodustumiseni.
Esimene reaktsioon selles ahelas on süsinikdioksiidi fikseerimine; Süsinikdioksiidi aktseptor on viie süsinikusisaldusega suhkur. ribuloosbifosfaat(RiBF); ensüüm katalüüsib reaktsiooni Ribuloosbifosfaatkarboksülaas(RiBP karboksülaas). Ribuloosbisfosfaadi karboksüülimise tulemusena moodustub ebastabiilne kuuest süsinikust koosnev ühend, mis laguneb koheselt kaheks molekuliks fosfoglütseriinhape(FGK). Seejärel toimub reaktsioonide tsükkel, mille käigus fosfoglütseriinhape muudetakse vaheühendite seeria kaudu glükoosiks. Need reaktsioonid kasutavad valgusfaasis moodustunud ATP ja NADPH 2 energiat; Nende reaktsioonide tsüklit nimetatakse "Calvini tsükliks":
6CO 2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.
Lisaks glükoosile tekivad fotosünteesi käigus ka teised komplekssete orgaaniliste ühendite monomeerid - aminohapped, glütserool ja rasvhapped, nukleotiidid. Praegu on olemas kahte tüüpi fotosüntees: C 3 - ja C 4 fotosüntees.
C 3-fotosüntees
See on teatud tüüpi fotosüntees, mille esimene toode on kolme süsiniku (C3) ühendid. C 3 fotosüntees avastati enne C 4 fotosünteesi (M. Calvin). Just C3 fotosünteesi on kirjeldatud ülal, pealkirja all “Tume faas”. C 3 fotosünteesi iseloomulikud tunnused: 1) süsinikdioksiidi aktseptor on RiBP, 2) RiBP karboksüülimisreaktsiooni katalüüsib RiBP karboksülaas, 3) RiBP karboksüülimise tulemusena tekib kuue süsiniku ühend, mis laguneb kaks PGA-d. FGK on taastatud trioosfosfaadid(TF). Osa TF-st kasutatakse RiBP regenereerimiseks ja osa muundatakse glükoosiks.
1 - kloroplast; 2 - peroksisoom; 3 - mitokondrid.
See on valgusest sõltuv hapniku neeldumine ja süsinikdioksiidi vabanemine. Eelmise sajandi alguses tehti kindlaks, et hapnik pärsib fotosünteesi. Nagu selgus, võib RiBP karboksülaasi substraadiks olla mitte ainult süsinikdioksiid, vaid ka hapnik:
O 2 + RiBP → fosfoglükolaat (2C) + PGA (3C).
Ensüümi nimetatakse RiBP oksügenaasiks. Hapnik on süsinikdioksiidi sidumise konkureeriv inhibiitor. Fosfaatrühm eraldub ja fosfoglükolaadist saab glükolaat, mida taim peab ära kasutama. See siseneb peroksisoomidesse, kus see oksüdeeritakse glütsiiniks. Glütsiin siseneb mitokondritesse, kus see oksüdeeritakse seriiniks, kaotades juba fikseeritud süsiniku CO 2 kujul. Selle tulemusena muundatakse kaks glükolaadi molekuli (2C + 2C) üheks PGA-ks (3C) ja CO 2 -ks. Fotohingamine viib C3 taimede saagikuse vähenemiseni 30-40% ( 3 taimega- taimed, mida iseloomustab C 3 fotosüntees).
C 4 fotosüntees on fotosüntees, mille esimene saadus on nelja süsiniku (C 4) ühendid. 1965. aastal leiti, et osades taimedes (suhkruroog, mais, sorgo, hirss) on esimesed fotosünteesi produktid neljasüsinikulised happed. Neid taimi kutsuti 4 taimega. 1966. aastal näitasid Austraalia teadlased Hatch ja Slack, et C4 taimedel praktiliselt puudub fotohingamine ja nad neelavad süsinikdioksiidi palju tõhusamalt. Hakati nimetama süsiniku muundumise rada C 4 taimedes Hatch-Slacki poolt.
C 4 taimi iseloomustab eriline anatoomiline struktuur leht. Kõik vaskulaarsed kimbud on ümbritsetud kahekordse rakukihiga: välimine kiht on mesofüllirakud, sisemine kiht on mantlirakud. Süsinikdioksiid fikseeritakse mesofüllirakkude tsütoplasmas, aktseptor on fosfoenoolpüruvaat(PEP, 3C), tekib PEP karboksüülimise tulemusena oksaloatsetaat (4C). Protsess on katalüüsitud PEP karboksülaas. Erinevalt RiBP karboksülaasist on PEP karboksülaasil suurem afiinsus CO 2 suhtes ja mis kõige tähtsam, see ei interakteeru O 2 -ga. Mesofüllkloroplastidel on palju terasid, kus toimuvad aktiivselt valgusfaasi reaktsioonid. Tumefaasilised reaktsioonid toimuvad kestarakkude kloroplastides.
Oksaloatsetaat (4C) muundatakse malaadiks, mis transporditakse läbi plasmodesmata mantlirakkudesse. Siin dekarboksüleeritakse ja dehüdrogeenitakse, moodustades püruvaadi, CO 2 ja NADPH 2 .
Püruvaat naaseb mesofülli rakkudesse ja regenereeritakse PEP-s sisalduva ATP energia abil. CO 2 fikseeritakse uuesti RiBP karboksülaasiga, moodustades PGA. PEP regenereerimiseks on vaja ATP energiat, seega kulub peaaegu kaks korda rohkem energiat kui C 3 fotosüntees.
Fotosünteesi tähendus
Tänu fotosünteesile neeldub igal aastal atmosfäärist miljardeid tonne süsihappegaasi ja vabaneb miljardeid tonne hapnikku; fotosüntees on orgaaniliste ainete moodustumise peamine allikas. Hapnik moodustab osoonikihi, mis kaitseb elusorganisme lühilainelise ultraviolettkiirguse eest.
Roheline leht kasutab fotosünteesi käigus vaid umbes 1% sellele langevast päikeseenergiast, mille tootlikkus on umbes 1 g orgaanilist ainet 1 m2 pinna kohta.
Kemosüntees
Orgaaniliste ühendite sünteesi süsihappegaasist ja veest, mis ei toimu mitte valguse energia, vaid anorgaaniliste ainete oksüdatsioonienergia tõttu, nimetatakse kemosüntees. Kemosünteetiliste organismide hulka kuuluvad teatud tüüpi bakterid.
Nitrifitseerivad bakterid ammoniaak oksüdeeritakse lämmastik- ja seejärel lämmastikhappeks (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Raua bakterid muuta raudraud oksiidiks (Fe 2+ → Fe 3+).
Väävlibakterid oksüdeerida vesiniksulfiid väävliks või väävelhappeks (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Anorgaaniliste ainete oksüdatsioonireaktsioonide tulemusena vabaneb energia, mida bakterid talletavad kõrge energiaga ATP-sidemete kujul. ATP-d kasutatakse orgaaniliste ainete sünteesiks, mis kulgeb sarnaselt fotosünteesi pimeda faasi reaktsioonidega.
Kemosünteetilised bakterid aitavad kaasa pinnasesse kogunemisele mineraalid, parandab mulla viljakust, soodustab puhastamist heitvesi jne.
Mine aadressile loengud nr 11“Ainevahetuse mõiste. Valkude biosüntees"
Mine aadressile loengud nr 13"Eukarüootsete rakkude jagunemise meetodid: mitoos, meioos, amitoos"
Elu Maal on võimalik tänu valgusele, peamiselt päikeseenergiale. See energia muundatakse fotosünteesi käigus tekkinud orgaaniliste ainete keemiliste sidemete energiaks.
Kõik taimed ja mõned prokarüootid (fotosünteesivad bakterid ja sinivetikad) osalevad fotosünteesis. Selliseid organisme nimetatakse fototroofid . Fotosünteesi jaoks vajalik energia pärineb valgusest, mille püüavad kinni spetsiaalsed molekulid, mida nimetatakse fotosünteesi pigmentideks. Kuna neeldub ainult teatud lainepikkus valgust, siis osa valguslaineid ei neeldu, vaid peegeldub. Olenevalt peegeldunud valguse spektraalsest koostisest omandavad pigmendid värvi – rohelise, kollase, punase jne.
Fotosünteetilisi pigmente on kolme tüüpi - klorofüllid, karotenoidid ja fükobiliinid . Kõige olulisem pigment on klorofüll. Alus on lame porfüriini südamik, mille moodustavad neli metüülsildadega ühendatud pürroolitsüklit, mille keskel on magneesiumiaatom. A-tüüpi klorofülle on erinevaid. Kõrgematel taimedel, rohelistel ja eugleena vetikatel on klorofüll-B, mis moodustub klorofüll-A-st. Teise pigmentide rühma moodustavad karotenoidid, mille värvus varieerub kollasest punaseni. Neid leidub kõigis taimede värvilistes plastiidides (kloroplastid, kromoplastid). Pealegi varjab klorofüll taimede rohelistes osades karotenoide, muutes need nähtamatuks kuni külma ilma alguseni. Sügisel rohelised pigmendid hävivad ja karotenoidid muutuvad selgelt nähtavaks. Karotinoide sünteesivad fototroofsed bakterid ja seened. Fükobiliine leidub punavetikates ja tsüanobakterites.
Fotosünteesi kerge etapp
Klorofüllid ja muud pigmendid kloroplastides moodustavad spetsiifilisi valgusekoristuskompleksid . Elektromagnetresonantsi kasutades edastavad nad kogutud energia spetsiaalsetele klorofülli molekulidele. Need molekulid annavad ergastusenergia mõjul elektrone teiste ainete molekulidele - vektorid ja seejärel eemaldage elektronid valkudest ja seejärel veest. Vee lõhenemist fotosünteesi käigus nimetatakse fotolüüs . See esineb tülakoidsetes õõnsustes. Prootonid läbivad spetsiaalseid kanaleid stroomasse. See vabastab ATP sünteesiks vajaliku energia:
2H2O = 4e + 4H+ + O2
ADP + P = ATP
Valgusenergia osalemine siin on eelduseks, seetõttu nimetatakse seda etappi valguslavaks. Kõrvalsaadusena toodetud hapnik eemaldatakse väljastpoolt ja rakk kasutab seda hingamiseks.
Fotosünteesi tume etapp
Kloroplasti stroomas toimuvad järgmised reaktsioonid. Monosahhariidid moodustuvad süsihappegaasist ja veest. See protsess ise on vastuolus termodünaamika seadustega, kuid kuna kaasatud on ATP molekulid, siis tänu sellele energiale on glükoosi süntees reaalne protsess. Hiljem tekivad selle molekulidest polüsahhariidid – tselluloos, tärklis ja muud keerulised orgaanilised molekulid. Fotosünteesi üldvõrrandit saab esitada järgmiselt:
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2
Eriti palju tärklist ladestub kloroplastidesse päeval intensiivsete fotosünteesiprotsesside käigus, tärklis laguneb lahustuvateks vormideks ja kasutab seda taime ära.
Kas soovite seda või mõnda teist bioloogia teemat üksikasjalikumalt mõista? Registreeruge selle artikli autori Vladimir Smirnovi veebitundidele?
Artikkel on väljavõte Vladimir Smirnovi teosest "Genesis"; materjali igasugune kopeerimine ja kasutamine peab sisaldama omistamist.
Soovitame vaadata ka meie botaaniku Irina videotundi fotosünteesi kohta:
veebisaidil, materjali täielikul või osalisel kopeerimisel on vajalik link allikale.
Valgusenergia kasutamisega või ilma. See on taimedele iseloomulik. Järgmisena vaatleme, millised on fotosünteesi tume ja hele faas.
Üldine teave
Kõrgemate taimede fotosünteesi organ on leht. Kloroplastid toimivad organellidena. Fotosünteetilisi pigmente leidub nende tülakoidide membraanides. Need on karotenoidid ja klorofüllid. Viimaseid on mitmel kujul (a, c, b, d). Peamine neist on a-klorofüll. Selle molekul sisaldab porfüriini "pead", mille keskel asub magneesiumiaatom, ja fütooli "saba". Esimene element on esitatud tasase struktuurina. "Pea" on hüdrofiilne, seetõttu asub see membraani sellel osal, mis on suunatud vesikeskkonna poole. Fütooli "saba" on hüdrofoobne. Tänu sellele säilitab see membraanis klorofülli molekuli. Klorofüllid neelavad sini-violetset ja punast valgust. Nad peegeldavad ka rohelist, andes taimedele neile iseloomuliku värvi. Tülaktoidmembraanides on klorofülli molekulid organiseeritud fotosüsteemideks. Sinivetikaid ja taimi iseloomustavad süsteemid 1 ja 2. Fotosünteetilistel bakteritel on ainult esimene. Teine süsteem võib lagundada H 2 O ja vabastada hapnikku.
Fotosünteesi valgusfaas
Taimedes toimuvad protsessid on keerulised ja mitmeetapilised. Eelkõige eristatakse kahte reaktsioonide rühma. Need on fotosünteesi tumedad ja heledad faasid. Viimane toimub ensüümi ATP, elektronide ülekandevalkude ja klorofülli osalusel. Fotosünteesi valgusfaas toimub tülaktoidmembraanides. Klorofülli elektronid erutuvad ja lahkuvad molekulist. Pärast seda satuvad nad tülaktoidmembraani välispinnale. See omakorda saab negatiivselt laetud. Pärast oksüdatsiooni algab klorofülli molekulide redutseerimine. Nad võtavad elektrone veest, mis asub intralakoidses ruumis. Seega toimub lagunemise (fotolüüsi) käigus membraanis fotosünteesi valgusfaas: H 2 O + Q valgus → H + + OH -
Hüdroksüülioonid muutuvad reaktiivseteks radikaalideks, loovutades oma elektronid:
OH - → .OH + e -
OH-radikaalid ühinevad, moodustades vaba hapniku ja vee:
4EI. → 2H 2O + O 2.
Sel juhul eemaldatakse hapnik ümbritsevasse (välisesse) keskkonda ja prootonid kogunevad tülaktoidi sisse spetsiaalsesse "reservuaari". Selle tulemusena, kus toimub fotosünteesi valgusfaas, saab tülaktoidmembraan ühel küljel H + tõttu positiivse laengu. Samal ajal on elektronide tõttu laetud negatiivselt.
ADP fosforüülimine
Seal, kus toimub fotosünteesi valgusfaas, on membraani sise- ja välispinna potentsiaalide erinevus. Kui see jõuab 200 mV-ni, hakatakse prootoneid suruma läbi ATP süntetaasi kanalite. Seega toimub membraanis fotosünteesi valgusfaas, kui ADP fosforüülitakse ATP-ks. Sel juhul saadetakse aatomvesinik, et taastada NADP.H2 spetsiaalne kandja nikotiiNADP+:
2Н + + 2е — + NADP → NADP.Н 2
Fotosünteesi valgusfaas hõlmab seega vee fotolüüsi. Sellega omakorda kaasneb kolm kõige olulisemat reaktsiooni:
- ATP süntees.
- NADP.H teke 2.
- Hapniku moodustumine.
Fotosünteesi valgusfaasiga kaasneb viimase eraldumine atmosfääri. NADP.H2 ja ATP liiguvad kloroplasti stroomasse. See lõpetab fotosünteesi valgusfaasi.
Teine reaktsioonide rühm
Fotosünteesi tume faas ei vaja valgusenergiat. See läheb kloroplasti stroomas. Reaktsioonid on esitatud õhust tuleva süsinikdioksiidi järjestikuste muundumiste ahela kujul. Selle tulemusena moodustub glükoos ja muud orgaanilised ained. Esimene reaktsioon on fikseerimine. Ribuloosbifosfaat (viie süsinikuga suhkur) RiBP toimib süsinikdioksiidi aktseptorina. Reaktsiooni katalüsaatoriks on ribuloosbifosfaatkarboksülaas (ensüüm). RiBP karboksüülimise tulemusena moodustub kuuest süsinikust koosnev ebastabiilne ühend. See laguneb peaaegu koheselt kaheks PGA (fosfoglütseriinhappe) molekuliks. Pärast seda toimub reaktsioonitsükkel, kus see muudetakse mitme vaheprodukti kaudu glükoosiks. Nad kasutavad NADP.H 2 ja ATP energiat, mis muundati fotosünteesi valgusfaasis. Nende reaktsioonide tsüklit nimetatakse "Calvini tsükliks". Seda saab esitada järgmiselt:
6CO2 + 24H+ + ATP → C6H12O6 + 6H2O
Lisaks glükoosile tekivad fotosünteesi käigus ka teised orgaaniliste (komplekssete) ühendite monomeerid. Nende hulka kuuluvad eelkõige rasvhapped, glütserool, aminohapped ja nukleotiidid.
C3 reaktsioonid
Need on teatud tüüpi fotosüntees, mis toodab esimese tootena kolme süsinikuga ühendeid. Just seda kirjeldatakse eespool kui Calvini tsüklit. C3 fotosünteesi iseloomulikud tunnused on:
- RiBP on süsinikdioksiidi aktseptor.
- Karboksüülimisreaktsiooni katalüüsib RiBP karboksülaas.
- Moodustub kuuest süsinikust koosnev aine, mis seejärel laguneb 2 FHA-ks.
Fosfoglütserhape redutseeritakse TP-ks (trioosfosfaadid). Mõnda neist kasutatakse ribuloosbifosfaadi regenereerimiseks ja ülejäänud muundatakse glükoosiks.
C4 reaktsioonid
Seda tüüpi fotosünteesi iseloomustab nelja süsinikuühendite ilmumine esimese tootena. 1965. aastal avastati, et C4 ained ilmuvad mõnes taimes esimesena. Näiteks on see kindlaks tehtud hirsi, sorgo, suhkruroo ja maisi puhul. Neid kultuure hakati nimetama C4 taimedeks. Järgmisel, 1966. aastal avastasid Slack ja Hatch (Austraalia teadlased), et neil puudub peaaegu täielikult fotohingamine. Samuti leiti, et sellised C4 taimed neelavad süsihappegaasi palju tõhusamalt. Selle tulemusena hakati selliste põllukultuuride süsiniku muundamise rada nimetama Hatch-Slacki rajaks.
Järeldus
Fotosünteesi tähtsus on väga suur. Tänu sellele neeldub igal aastal atmosfäärist tohututes kogustes (miljardites tonnides) süsinikdioksiidi. Selle asemel ei eraldu vähem hapnikku. Fotosüntees toimib orgaaniliste ühendite moodustumise peamise allikana. Hapnik osaleb osoonikihi moodustamises, mis kaitseb elusorganisme lühilainelise UV-kiirguse mõju eest. Fotosünteesi käigus neelab leht ainult 1% sellele langeva valguse koguenergiast. Selle tootlikkus on 1 grammi orgaanilist ühendit 1 ruutmeetri kohta. m pinda tunnis.
Fotosünteesi protsessi lõpetavad pimeda faasi reaktsioonid, mille käigus moodustuvad süsivesikud. Nende reaktsioonide läbiviimiseks kasutatakse valgusfaasis salvestatud energiat ja aineid: selle reaktsioonitsükli avastamiseks 1961. aastal Nobeli preemia. Püüame lühidalt ja selgelt rääkida fotosünteesi pimedast faasist.
Lokaliseerimine ja tingimused
Kloroplastide stroomas (maatriksis) toimuvad tumeda faasi reaktsioonid. Need ei sõltu valguse olemasolust, kuna nende jaoks vajalik energia on juba salvestatud ATP kujul.
Süsivesikute sünteesiks kasutatakse vee fotolüüsil saadud vesinikku, mis on seotud NADPH₂ molekulidega. Vajalik on ka suhkrute olemasolu, mille külge kinnitub süsinikuaatom CO₂ molekulist.
Idanevate taimede suhkrute allikaks on endosperm – varuained, mida leidub seemnes ja saadakse emataimest.
Õppimine
Glükoosi moodustumiseni viivate fotosünteesi pimeda faasi keemiliste reaktsioonide kogumi avastasid M. Calvin ja tema kaastöötajad.
TOP 4 artiklitkes sellega kaasa loevad
Riis. 1. Melvin Calvin laboris.
Etapi esimene samm on kolme süsinikuaatomiga ühendite saamine.
Mõne taime puhul on esimene samm 4 süsinikuaatomiga orgaaniliste hapete moodustamine. Selle tee avastasid Austraalia teadlased M. Hatch ja S. Slack ning seda nimetatakse C₄ - fotosünteesiks.
C₄ fotosünteesi tulemuseks on ka glükoos ja teised suhkrud.
CO₂ sidumine
Valgusfaasis saadava ATP energia tõttu aktiveeruvad stroomas ribuloosfosfaadi molekulid. See muundatakse ülireaktiivseks ühendiks ribuloosdifosfaadiks (RDP), millel on 5 süsinikuaatomit.
Riis. 2. Skeem CO₂ ühendamiseks RDF-iga.
Moodustub kaks molekuli fosfoglütseriinhapet (PGA), millel on kolm süsinikuaatomit. Järgmises etapis reageerib PGA ATP-ga ja moodustab difosfoglütseriinhappe. DiPHA reageerib NADPH₂-ga ja redutseeritakse fosfoglütseraldehüüdiks (PGA).
Kõik reaktsioonid toimuvad ainult sobivate ensüümide mõjul.
PHA moodustab fosfodioksüatsetooni.
Heksoosi moodustumine
Järgmises etapis tekib PHA ja fosfodioksüatsetooni kondenseerimisel fruktoosdifosfaat, mis sisaldab 6 süsinikuaatomit ja on sahharoosi ja polüsahhariidide moodustumise lähteaine.
Riis. 3. Fotosünteesi pimeda faasi skeem.
Fruktoosdifosfaat võib reageerida PHA ja teiste tumeda faasi saadustega, tekitades 4-, 5-, 6- ja 7-süsinikuga suhkrute ahelaid. Üheks stabiilseks fotosünteesi produktiks on ribuloosfosfaat, mis on jällegi reaktsioonitsüklisse kaasatud, interakteerudes ATP-ga. Glükoosi molekuli saamiseks läbib see 6 tumeda faasi reaktsioonitsüklit.
Süsivesikud on fotosünteesi põhiproduktid, kuid aminohapped, rasvhapped ja glükolipiidid tekivad ka Calvini tsükli vaheproduktidest.
Seega sõltuvad taimekehas paljud funktsioonid sellest, mis fotosünteesi pimedas faasis toimub. Selles faasis saadud aineid kasutatakse valkude, rasvade biosnteesis, hingamises ja muudes rakusiseste protsessides.Aruande hindamine
Keskmine hinnang: 4. Kokku saadud hinnanguid: 90.
Fotosüntees on orgaaniliste ainete sünteesimine anorgaanilistest ainete valgusenergia abil. Enamikul juhtudel viivad fotosünteesi läbi taimed, kasutades rakulisi organelle nagu kloroplastid sisaldab rohelist pigmenti klorofüll.
Kui taimed ei oleks võimelised orgaanilist ainet sünteesima, poleks peaaegu kõigil teistel Maa organismidel midagi süüa, kuna loomad, seened ja paljud bakterid ei suuda sünteesida. orgaaniline aine anorgaanilisest. Nad imavad endasse ainult valmis, lagundavad need lihtsamateks, millest jälle kokku panevad keerulised, kuid juba oma kehale omased.
Seda juhul, kui rääkida fotosünteesist ja selle rollist väga lühidalt. Fotosünteesi mõistmiseks peame rohkem rääkima: milliseid konkreetseid anorgaanilisi aineid kasutatakse, kuidas süntees toimub?
Fotosünteesiks on vaja kahte anorgaanilist ainet – süsihappegaasi (CO 2) ja vett (H 2 O). Esimene imendub õhust taimede maapealsetesse osadesse peamiselt stoomide kaudu. Vesi tuleb pinnasest, kust see taime juhtiva süsteemi abil fotosünteetilistesse rakkudesse toimetatakse. Samuti vajab fotosüntees footonite energiat (hν), kuid neid ei saa seostada ainega.
Kokku tekib fotosünteesi käigus orgaaniline aine ja hapnik (O2). Tavaliselt tähendab orgaaniline aine kõige sagedamini glükoosi (C 6 H 12 O 6).
Orgaanilised ühendid enamasti koosneb süsiniku, vesiniku ja hapniku aatomitest. Neid leidub süsinikdioksiidis ja vees. Fotosünteesi käigus eraldub aga hapnik. Selle aatomid on võetud veest.
Lühidalt ja üldiselt kirjutatakse fotosünteesi reaktsiooni võrrand tavaliselt järgmiselt:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Kuid see võrrand ei peegelda fotosünteesi olemust ega muuda seda arusaadavaks. Vaata, kuigi võrrand on tasakaalus, on selles aatomite koguarv vabas hapnikus 12. Aga me ütlesime, et need pärinevad veest ja neid on ainult 6.
Tegelikult toimub fotosüntees kahes faasis. Esimest nimetatakse kerge, teine - tume. Sellised nimetused on tingitud sellest, et valgust on vaja ainult heleda faasi jaoks, tume faas on selle olemasolust sõltumatu, kuid see ei tähenda, et see tekiks pimedas. Hele faas esineb kloroplasti tülakoidide membraanidel ja tume faas kloroplasti stroomas.
Valgusfaasis CO 2 sidumist ei toimu. Kõik, mis juhtub, on see, et päikeseenergia püütakse kinni klorofülli kompleksidega, salvestatakse ATP-s ja energia, mida kasutatakse NADP redutseerimiseks NADP*H 2 -ks. Valgusergastatud klorofülli energiavoogu tagavad elektronid, mis edastatakse mööda tülakoidmembraanidesse ehitatud ensüümide elektronide transpordiahelat.
NADP jaoks mõeldud vesinik pärineb veest, mis päikesevalguse toimel laguneb hapnikuaatomiteks, vesiniku prootoniteks ja elektronideks. Seda protsessi nimetatakse fotolüüs. Fotosünteesiks pole veest saadavat hapnikku vaja. Kahe veemolekuli hapnikuaatomid ühinevad, moodustades molekulaarse hapniku. Fotosünteesi valgusfaasi reaktsioonivõrrand näeb lühidalt välja järgmine:
H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2
Seega toimub hapniku vabanemine fotosünteesi valgusfaasis. ADP-st ja fosforhappest sünteesitavate ATP molekulide arv ühe veemolekuli fotolüüsi kohta võib olla erinev: üks või kaks.
Niisiis tulevad ATP ja NADP*H2 heledast faasist tumedasse faasi. Siin kulub esimese energia ja teise redutseeriv jõud süsihappegaasi sidumisele. Seda fotosünteesi etappi ei saa lihtsalt ja lühidalt seletada, sest see ei kulge nii, et kuus CO 2 molekuli ühinevad NADP*H 2 molekulidest vabaneva vesinikuga, moodustades glükoosi:
6CO2 + 6NADP*H2 →C6H12O6 + 6NADP
(reaktsioon toimub energia kulutamisel ATP-ks, mis laguneb ADP-ks ja fosforhappeks).
Antud reaktsioon on lihtsalt lihtsustus, et seda oleks lihtsam mõista. Tegelikult seovad süsinikdioksiidi molekulid ükshaaval, liitudes juba ettevalmistatud viiesüsinikuga orgaanilise ainega. Tekib ebastabiilne kuue süsinikuga orgaaniline aine, mis laguneb kolme süsinikusisaldusega süsivesikute molekulideks. Mõnda neist molekulidest kasutatakse algse viiest süsinikust koosneva aine taassünteesimiseks, et siduda CO 2 . See taassüntees on tagatud Calvini tsükkel. Tsüklist väljub väike osa kolme süsinikuaatomit sisaldavatest süsivesikute molekulidest. Kõik muud orgaanilised ained (süsivesikud, rasvad, valgud) sünteesitakse neist ja teistest ainetest.
See tähendab, et fotosünteesi pimedas faasis tulevad välja kolme süsinikusisaldusega suhkrud, mitte glükoos.
