- σύνθεση οργανικών ουσιών από διοξείδιο του άνθρακα και νερό με υποχρεωτική χρήση φωτεινής ενέργειας:
6CO 2 + 6H 2 O + Q φως → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Στα ανώτερα φυτά, το όργανο της φωτοσύνθεσης είναι το φύλλο και τα οργανίδια της φωτοσύνθεσης είναι οι χλωροπλάστες (δομή των χλωροπλαστών - διάλεξη Νο. 7). Οι μεμβράνες των θυλακοειδών των χλωροπλαστών περιέχουν φωτοσυνθετικές χρωστικές: χλωροφύλλες και καροτενοειδή. Υπάρχουν αρκετές διαφορετικούς τύπουςχλωροφύλλη ( α, β, γ, δ), το κυριότερο είναι η χλωροφύλλη ένα. Στο μόριο της χλωροφύλλης, μπορεί να διακριθεί μια «κεφαλή» πορφυρίνης με ένα άτομο μαγνησίου στο κέντρο και μια «ουρά» φυτόλης. Η «κεφαλή» της πορφυρίνης είναι επίπεδη δομή, είναι υδρόφιλη και επομένως βρίσκεται στην επιφάνεια της μεμβράνης που βλέπει στο υδατικό περιβάλλον του στρώματος. Η «ουρά» της φυτόλης είναι υδρόφοβη και λόγω αυτού διατηρεί το μόριο της χλωροφύλλης στη μεμβράνη.
Οι χλωροφύλλες απορροφούν το κόκκινο και το μπλε-ιώδες φως, αντανακλούν το πράσινο φως και ως εκ τούτου δίνουν στα φυτά το χαρακτηριστικό πράσινο χρώμα τους. Τα μόρια χλωροφύλλης στις θυλακοειδή μεμβράνες οργανώνονται σε φωτοσυστήματα. Τα φυτά και τα γαλαζοπράσινα φύκια έχουν το φωτοσύστημα-1 και το φωτοσύστημα-2, ενώ τα φωτοσυνθετικά βακτήρια έχουν το φωτοσύστημα-1. Μόνο το φωτοσύστημα-2 μπορεί να αποσυνθέσει το νερό για να απελευθερώσει οξυγόνο και να πάρει ηλεκτρόνια από το υδρογόνο του νερού.
Η φωτοσύνθεση είναι μια πολύπλοκη διαδικασία πολλαπλών σταδίων. Οι αντιδράσεις φωτοσύνθεσης χωρίζονται σε δύο ομάδες: αντιδράσεις ελαφριά φάσηκαι αντιδράσεις σκοτεινή φάση.
Φάση φωτός
Αυτή η φάση εμφανίζεται μόνο με την παρουσία φωτός στις μεμβράνες των θυλακοειδών με τη συμμετοχή της χλωροφύλλης, των πρωτεϊνών μεταφοράς ηλεκτρονίων και του ενζύμου συνθετάση ATP. Υπό την επίδραση ενός κβαντικού φωτός, τα ηλεκτρόνια της χλωροφύλλης διεγείρονται, εγκαταλείπουν το μόριο και εισέρχονται στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης του θυλακοειδούς, η οποία τελικά φορτίζεται αρνητικά. Τα μόρια της οξειδωμένης χλωροφύλλης μειώνονται, παίρνοντας ηλεκτρόνια από το νερό που βρίσκεται στον ενδοθυλακοειδή χώρο. Αυτό οδηγεί σε διάσπαση ή φωτόλυση του νερού:
H 2 O + Q φως → H + + OH - .
Τα ιόντα υδροξυλίου εγκαταλείπουν τα ηλεκτρόνια τους και γίνονται αντιδραστικές ρίζες.
OH - → .OH + e - .
Οι ρίζες ΟΗ συνδυάζονται για να σχηματίσουν νερό και ελεύθερο οξυγόνο:
4ΟΧΙ. → 2H 2 O + O 2.
Σε αυτή την περίπτωση, το οξυγόνο απομακρύνεται στο εξωτερικό περιβάλλον και τα πρωτόνια συσσωρεύονται μέσα στο θυλακοειδή στη «δεξαμενή πρωτονίων». Ως αποτέλεσμα, η θυλακοειδής μεμβράνη, αφενός, φορτίζεται θετικά λόγω H + και αφετέρου, λόγω ηλεκτρονίων, φορτίζεται αρνητικά. Όταν η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής πλευράς της μεμβράνης του θυλακοειδούς φτάσει τα 200 mV, τα πρωτόνια ωθούνται μέσω των διαύλων συνθετάσης ATP και το ADP φωσφορυλιώνεται σε ATP. Το ατομικό υδρογόνο χρησιμοποιείται για την αποκατάσταση του συγκεκριμένου φορέα NADP + (φωσφορικό δινουκλεοτίδιο νικοτιναμίδης αδενίνης) στο NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Έτσι, στην ελαφριά φάση, λαμβάνει χώρα φωτόλυση του νερού, η οποία συνοδεύεται από τρεις σημαντικές διεργασίες: 1) Σύνθεση ATP. 2) ο σχηματισμός του NADPH 2. 3) ο σχηματισμός οξυγόνου. Το οξυγόνο διαχέεται στην ατμόσφαιρα, το ATP και το NADPH 2 μεταφέρονται στο στρώμα του χλωροπλάστη και συμμετέχουν στις διαδικασίες της σκοτεινής φάσης.
1 - στρώμα χλωροπλάστη. 2 - γρανά θυλακοειδή.
Σκοτεινή φάση
Αυτή η φάση εμφανίζεται στο στρώμα του χλωροπλάστη. Οι αντιδράσεις του δεν απαιτούν φωτεινή ενέργεια, επομένως συμβαίνουν όχι μόνο στο φως, αλλά και στο σκοτάδι. Οι αντιδράσεις σκοτεινής φάσης είναι μια αλυσίδα διαδοχικών μετασχηματισμών του διοξειδίου του άνθρακα (που προέρχεται από τον αέρα), που οδηγεί στο σχηματισμό γλυκόζης και άλλων οργανικών ουσιών.
Η πρώτη αντίδραση σε αυτή την αλυσίδα είναι η δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα. Ο δέκτης διοξειδίου του άνθρακα είναι ένα σάκχαρο πέντε άνθρακα. διφωσφορική ριβουλόζη(RiBF); ένζυμο καταλύει την αντίδραση Διφωσφορική καρβοξυλάση ριβουλόζης(Καρβοξυλάση RiBP). Ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης της διφωσφορικής ριβουλόζης, σχηματίζεται μια ασταθής ένωση έξι άνθρακα, η οποία διασπάται αμέσως σε δύο μόρια φωσφογλυκερικό οξύ(FGK). Στη συνέχεια λαμβάνει χώρα ένας κύκλος αντιδράσεων κατά τον οποίο το φωσφογλυκερικό οξύ μετατρέπεται σε γλυκόζη μέσω μιας σειράς ενδιαμέσων. Αυτές οι αντιδράσεις χρησιμοποιούν την ενέργεια του ATP και του NADPH 2 που σχηματίζεται στην ελαφριά φάση. Ο κύκλος αυτών των αντιδράσεων ονομάζεται «κύκλος Calvin»:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Εκτός από τη γλυκόζη, κατά τη φωτοσύνθεση σχηματίζονται άλλα μονομερή πολύπλοκων οργανικών ενώσεων - αμινοξέα, γλυκερίνη και λιπαρά οξέα, νουκλεοτίδια. Επί του παρόντος, υπάρχουν δύο τύποι φωτοσύνθεσης: C 3 - και C 4 φωτοσύνθεση.
Γ 3-φωτοσύνθεση
Αυτός είναι ένας τύπος φωτοσύνθεσης στην οποία το πρώτο προϊόν είναι ενώσεις τριών άνθρακα (C3). Η φωτοσύνθεση C 3 ανακαλύφθηκε πριν από τη φωτοσύνθεση C 4 (M. Calvin). Είναι η φωτοσύνθεση C 3 που περιγράφεται παραπάνω, υπό τον τίτλο «Σκοτεινή φάση». Χαρακτηριστικά γνωρίσματα της φωτοσύνθεσης C 3: 1) ο δέκτης διοξειδίου του άνθρακα είναι RiBP, 2) η αντίδραση καρβοξυλίωσης του RiBP καταλύεται από την καρβοξυλάση RiBP, 3) ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης του RiBP, σχηματίζεται μια ένωση έξι άνθρακα, η οποία αποσυντίθεται σε δύο PGA. Το FGK επαναφέρεται σε φωσφορικές τριόζης(TF). Ένα μέρος του TF χρησιμοποιείται για την αναγέννηση του RiBP και ένα μέρος μετατρέπεται σε γλυκόζη.
1 - χλωροπλάστης; 2 - υπεροξείσωμα; 3 - μιτοχόνδρια.
Αυτή είναι μια εξαρτώμενη από το φως απορρόφηση οξυγόνου και απελευθέρωση διοξειδίου του άνθρακα. Στις αρχές του περασμένου αιώνα διαπιστώθηκε ότι το οξυγόνο καταστέλλει τη φωτοσύνθεση. Όπως αποδείχθηκε, για την καρβοξυλάση RiBP το υπόστρωμα μπορεί να είναι όχι μόνο διοξείδιο του άνθρακα, αλλά και οξυγόνο:
O 2 + RiBP → φωσφογλυκολικό (2C) + PGA (3C).
Το ένζυμο ονομάζεται οξυγενάση RiBP. Το οξυγόνο είναι ένας ανταγωνιστικός αναστολέας της δέσμευσης του διοξειδίου του άνθρακα. Η ομάδα φωσφορικών διαχωρίζεται και το φωσφογλυκολικό γίνεται γλυκολικό, το οποίο πρέπει να χρησιμοποιήσει το φυτό. Εισέρχεται στα υπεροξισώματα, όπου οξειδώνεται σε γλυκίνη. Η γλυκίνη εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, όπου οξειδώνεται σε σερίνη, με την απώλεια ήδη σταθεροποιημένου άνθρακα με τη μορφή CO 2. Ως αποτέλεσμα, δύο μόρια γλυκολικού (2C + 2C) μετατρέπονται σε ένα PGA (3C) και CO 2. Η φωτοαναπνοή οδηγεί σε μείωση της απόδοσης των φυτών C3 κατά 30-40% ( Με 3 φυτά- φυτά που χαρακτηρίζονται από φωτοσύνθεση C 3).
Η φωτοσύνθεση C 4 είναι η φωτοσύνθεση στην οποία το πρώτο προϊόν είναι ενώσεις τεσσάρων άνθρακα (C 4). Το 1965 διαπιστώθηκε ότι σε ορισμένα φυτά (ζαχαροκάλαμο, καλαμπόκι, σόργο, κεχρί) τα πρώτα προϊόντα της φωτοσύνθεσης είναι οξέα τεσσάρων ανθράκων. Αυτά τα φυτά ονομάζονταν Με 4 φυτά. Το 1966, οι Αυστραλοί επιστήμονες Hatch και Slack έδειξαν ότι τα φυτά C4 ουσιαστικά δεν έχουν φωτοαναπνοή και απορροφούν το διοξείδιο του άνθρακα πολύ πιο αποτελεσματικά. Το μονοπάτι των μετασχηματισμών άνθρακα στα φυτά C 4 άρχισε να ονομάζεται από Hatch-Slack.
Τα φυτά C 4 χαρακτηρίζονται από ένα ιδιαίτερο ανατομική δομήφύλλο. Όλες οι αγγειακές δέσμες περιβάλλονται από ένα διπλό στρώμα κυττάρων: το εξωτερικό στρώμα είναι κύτταρα μεσόφυλλου, το εσωτερικό στρώμα είναι κύτταρα θηκών. Το διοξείδιο του άνθρακα στερεώνεται στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων μεσοφύλλης, ο δέκτης είναι φωσφοενολοπυρουβικό(PEP, 3C), ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης της PEP, σχηματίζεται οξαλοξικό (4C). Η διαδικασία καταλύεται PEP καρβοξυλάση. Σε αντίθεση με την καρβοξυλάση RiBP, η PEP καρβοξυλάση έχει μεγαλύτερη συγγένεια για το CO 2 και, το πιο σημαντικό, δεν αλληλεπιδρά με το O 2 . Οι χλωροπλάστες μεσοφύλλης έχουν πολλούς κόκκους στους οποίους συμβαίνουν ενεργά αντιδράσεις ελαφριάς φάσης. Οι αντιδράσεις σκοτεινής φάσης συμβαίνουν στους χλωροπλάστες των κυττάρων του περιβλήματος.
Το οξαλοξικό (4C) μετατρέπεται σε μηλικό, το οποίο μεταφέρεται μέσω των πλασμοδεσμών στα κύτταρα του περιβλήματος. Εδώ αποκαρβοξυλιώνεται και αφυδρογονώνεται για να σχηματίσει πυροσταφυλικό, CO 2 και NADPH 2 .
Το πυροσταφυλικό επιστρέφει στα κύτταρα της μεσοφύλλης και αναγεννάται χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ATP σε PEP. Το CO 2 σταθεροποιείται και πάλι από την καρβοξυλάση RiBP για να σχηματίσει PGA. Η αναγέννηση PEP απαιτεί ενέργεια ATP, επομένως απαιτεί σχεδόν διπλάσια ενέργεια από τη φωτοσύνθεση C 3.
Η έννοια της φωτοσύνθεσης
Χάρη στη φωτοσύνθεση, δισεκατομμύρια τόνοι διοξειδίου του άνθρακα απορροφώνται κάθε χρόνο από την ατμόσφαιρα και απελευθερώνονται δισεκατομμύρια τόνοι οξυγόνου. η φωτοσύνθεση είναι η κύρια πηγή σχηματισμού οργανικών ουσιών. Το οξυγόνο σχηματίζει το στρώμα του όζοντος, το οποίο προστατεύει τους ζωντανούς οργανισμούς από την υπεριώδη ακτινοβολία βραχέων κυμάτων.
Κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης, ένα πράσινο φύλλο χρησιμοποιεί μόνο το 1% της ηλιακής ενέργειας που πέφτει σε αυτό είναι περίπου 1 g οργανικής ύλης ανά 1 m2 επιφάνειας ανά ώρα.
Χημειοσύνθεση
Η σύνθεση οργανικών ενώσεων από διοξείδιο του άνθρακα και νερό, που πραγματοποιείται όχι λόγω της ενέργειας του φωτός, αλλά λόγω της ενέργειας οξείδωσης ανόργανων ουσιών, ονομάζεται χημειοσύνθεση. Οι χημειοσυνθετικοί οργανισμοί περιλαμβάνουν ορισμένους τύπους βακτηρίων.
Νιτροποιητικά βακτήριαΗ αμμωνία οξειδώνεται σε νιτρώδες και στη συνέχεια σε νιτρικό οξύ (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Βακτήρια σιδήρουμετατρέπουν τον σίδηρο σε οξείδιο του σιδήρου (Fe 2+ → Fe 3+).
Βακτήρια θείουοξειδώστε το υδρόθειο προς θείο ή θειικό οξύ (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Ως αποτέλεσμα των αντιδράσεων οξείδωσης ανόργανων ουσιών, απελευθερώνεται ενέργεια, η οποία αποθηκεύεται από τα βακτήρια με τη μορφή δεσμών ATP υψηλής ενέργειας. Το ATP χρησιμοποιείται για τη σύνθεση οργανικών ουσιών, η οποία προχωρά παρόμοια με τις αντιδράσεις της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης.
Τα χημειοσυνθετικά βακτήρια συμβάλλουν στη συσσώρευση στο έδαφος ορυκτά, βελτιώνουν τη γονιμότητα του εδάφους, προωθούν τον καθαρισμό λύματακαι τα λοιπά.
Μεταβείτε στο διαλέξεις Νο 11«Η έννοια του μεταβολισμού. Βιοσύνθεση πρωτεϊνών"
Μεταβείτε στο διαλέξεις Νο 13«Μέθοδοι διαίρεσης ευκαρυωτικών κυττάρων: μίτωση, μείωση, αμίτωση»
Η ζωή στη Γη είναι δυνατή χάρη στο φως, κυρίως στην ηλιακή ενέργεια. Αυτή η ενέργεια μετατρέπεται σε ενέργεια χημικών δεσμών οργανικών ουσιών που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση.
Όλα τα φυτά και ορισμένοι προκαρυώτες (φωτοσυνθετικά βακτήρια και γαλαζοπράσινα φύκια) συμμετέχουν στη φωτοσύνθεση. Τέτοιοι οργανισμοί ονομάζονται φωτότροφα . Η ενέργεια για τη φωτοσύνθεση προέρχεται από το φως, το οποίο συλλαμβάνεται από ειδικά μόρια που ονομάζονται φωτοσυνθετικές χρωστικές. Δεδομένου ότι μόνο ένα ορισμένο μήκος κύματος φωτός απορροφάται, μερικά από τα κύματα φωτός δεν απορροφώνται αλλά αντανακλώνται. Ανάλογα με τη φασματική σύνθεση του ανακλώμενου φωτός, οι χρωστικές αποκτούν χρώμα - πράσινο, κίτρινο, κόκκινο κ.λπ.
Υπάρχουν τρεις τύποι φωτοσυνθετικών χρωστικών - χλωροφύλλες, καροτενοειδή και φυκοβιλίνες . Η πιο σημαντική χρωστική ουσία είναι η χλωροφύλλη. Η βάση είναι ένας επίπεδος πυρήνας πορφυρίνης που σχηματίζεται από τέσσερις δακτυλίους πυρρολίου που συνδέονται με γέφυρες μεθυλίου, με ένα άτομο μαγνησίου στο κέντρο. Υπάρχουν διάφορες χλωροφύλλες τύπου α. Τα ανώτερα φυτά, τα πράσινα φύκια και τα euglena έχουν χλωροφύλλη-Β, η οποία σχηματίζεται από τη χλωροφύλλη-Α και τα φύκια διατομών περιέχουν χλωροφύλλη-C αντί για χλωροφύλλη-Β, και τα κόκκινα φύκια περιέχουν χλωροφύλλη-D. Μια άλλη ομάδα χρωστικών σχηματίζεται από καροτενοειδή, τα οποία έχουν χρώμα από κίτρινο έως κόκκινο. Βρίσκονται σε όλα τα έγχρωμα πλαστίδια (χλωροπλάστες, χρωμοπλάστες) των φυτών. Επιπλέον, στα πράσινα μέρη των φυτών, η χλωροφύλλη καλύπτει τα καροτενοειδή, καθιστώντας τα αόρατα μέχρι την έναρξη του κρύου καιρού. Το φθινόπωρο, οι πράσινες χρωστικές καταστρέφονται και τα καροτενοειδή γίνονται καθαρά ορατά. Τα καροτενοειδή συντίθενται από φωτοτροφικά βακτήρια και μύκητες. Οι φυκοβιλίνες υπάρχουν στα κόκκινα φύκια και στα κυανοβακτήρια.
Ελαφρύ στάδιο της φωτοσύνθεσης
Οι χλωροφύλλες και άλλες χρωστικές στους χλωροπλάστες σχηματίζονται ειδικά συμπλέγματα συγκομιδής φωτός . Χρησιμοποιώντας ηλεκτρομαγνητικό συντονισμό, μεταφέρουν τη συλλεγόμενη ενέργεια σε ειδικά μόρια χλωροφύλλης. Αυτά τα μόρια, υπό την επίδραση της ενέργειας διέγερσης, δίνουν ηλεκτρόνια σε μόρια άλλων ουσιών - φορείς , και στη συνέχεια αφαιρέστε ηλεκτρόνια από τις πρωτεΐνες και μετά από το νερό. Η διάσπαση του νερού κατά τη φωτοσύνθεση ονομάζεται φωτόλυση . Αυτό συμβαίνει στις θυλακοειδή κοιλότητες. Τα πρωτόνια περνούν μέσω ειδικών καναλιών στο στρώμα. Αυτό απελευθερώνει την ενέργεια που απαιτείται για τη σύνθεση ATP:
2H 2 O = 4e + 4H + + O 2
ADP + P = ATP
Η συμμετοχή της φωτεινής ενέργειας εδώ είναι προαπαιτούμενο, επομένως αυτό το στάδιο ονομάζεται φωτεινό στάδιο. Το οξυγόνο που παράγεται ως υποπροϊόν απομακρύνεται έξω και χρησιμοποιείται από το κύτταρο για αναπνοή.
Σκοτεινό στάδιο της φωτοσύνθεσης
Οι ακόλουθες αντιδράσεις λαμβάνουν χώρα στο στρώμα του χλωροπλάστη. Οι μονοσακχαρίτες σχηματίζονται από το διοξείδιο του άνθρακα και το νερό. Αυτή η ίδια η διαδικασία έρχεται σε αντίθεση με τους νόμους της θερμοδυναμικής, αλλά επειδή εμπλέκονται μόρια ATP, λόγω αυτής της ενέργειας, η σύνθεση γλυκόζης είναι μια πραγματική διαδικασία. Αργότερα, δημιουργούνται πολυσακχαρίτες από τα μόριά του - κυτταρίνη, άμυλο και άλλα πολύπλοκα οργανικά μόρια. Η συνολική εξίσωση για τη φωτοσύνθεση μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:
6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Ιδιαίτερα πολύ άμυλο εναποτίθεται σε χλωροπλάστες κατά τη διάρκεια έντονων φωτοσυνθετικών διεργασιών τη νύχτα, το άμυλο διασπάται σε διαλυτές μορφές και χρησιμοποιείται από το φυτό.
Θα θέλατε να κατανοήσετε αυτό ή άλλο θέμα στη βιολογία με περισσότερες λεπτομέρειες Εγγραφείτε για διαδικτυακά μαθήματα με τον συγγραφέα αυτού του άρθρου, Vladimir Smirnov;
Το άρθρο είναι απόσπασμα από το έργο του Βλαντιμίρ Σμιρνόφ «Γένεση» κάθε αντιγραφή και χρήση του υλικού πρέπει να περιλαμβάνει αναφορά.
Προτείνουμε επίσης να παρακολουθήσετε ένα μάθημα βίντεο σχετικά με τη φωτοσύνθεση από τη βοτανολόγο μας Irina:
ιστοσελίδα, κατά την πλήρη ή μερική αντιγραφή υλικού, απαιτείται σύνδεσμος προς την πηγή.
Με ή χωρίς χρήση φωτεινής ενέργειας. Είναι χαρακτηριστικό των φυτών. Ας εξετάσουμε στη συνέχεια ποιες είναι οι σκοτεινές και φωτεινές φάσεις της φωτοσύνθεσης.
Γενικές πληροφορίες
Το όργανο της φωτοσύνθεσης στα ανώτερα φυτά είναι το φύλλο. Οι χλωροπλάστες λειτουργούν ως οργανίδια. Φωτοσυνθετικές χρωστικές υπάρχουν στις μεμβράνες των θυλακοειδών τους. Είναι καροτενοειδή και χλωροφύλλες. Τα τελευταία υπάρχουν σε διάφορες μορφές (α, γ, β, δ). Το κυριότερο είναι η α-χλωροφύλλη. Το μόριο του περιέχει μια «κεφαλή» πορφυρίνης με ένα άτομο μαγνησίου που βρίσκεται στο κέντρο, καθώς και μια «ουρά» φυτόλης. Το πρώτο στοιχείο παρουσιάζεται ως επίπεδη δομή. Το «κεφάλι» είναι υδρόφιλο, επομένως βρίσκεται σε εκείνο το τμήμα της μεμβράνης που κατευθύνεται προς το υδατικό περιβάλλον. Η «ουρά» φυτόλης είναι υδρόφοβη. Λόγω αυτού, διατηρεί το μόριο χλωροφύλλης στη μεμβράνη. Οι χλωροφύλλες απορροφούν το μπλε-ιώδες και το κόκκινο φως. Αντικατοπτρίζουν επίσης το πράσινο, δίνοντας στα φυτά το χαρακτηριστικό τους χρώμα. Στις θυλακτοειδείς μεμβράνες, τα μόρια της χλωροφύλλης οργανώνονται σε φωτοσυστήματα. Τα γαλαζοπράσινα φύκια και τα φυτά χαρακτηρίζονται από τα συστήματα 1 και 2. Τα φωτοσυνθετικά βακτήρια έχουν μόνο το πρώτο. Το δεύτερο σύστημα μπορεί να διασπάσει H 2 O και να απελευθερώσει οξυγόνο.
Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης
Οι διεργασίες που συμβαίνουν στα φυτά είναι πολύπλοκες και πολλαπλών σταδίων. Συγκεκριμένα, διακρίνονται δύο ομάδες αντιδράσεων. Είναι οι σκοτεινές και οι φωτεινές φάσεις της φωτοσύνθεσης. Το τελευταίο συμβαίνει με τη συμμετοχή του ενζύμου ATP, των πρωτεϊνών μεταφοράς ηλεκτρονίων και της χλωροφύλλης. Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης εμφανίζεται στις θυλακτοειδείς μεμβράνες. Τα ηλεκτρόνια της χλωροφύλλης διεγείρονται και εγκαταλείπουν το μόριο. Μετά από αυτό, καταλήγουν στην εξωτερική επιφάνεια της θυρεοειδούς μεμβράνης. Αυτό, με τη σειρά του, φορτίζεται αρνητικά. Μετά την οξείδωση αρχίζει η αναγωγή των μορίων της χλωροφύλλης. Παίρνουν ηλεκτρόνια από το νερό, το οποίο υπάρχει στον ενδολακοειδή χώρο. Έτσι, η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης εμφανίζεται στη μεμβράνη κατά τη διάρκεια της αποσύνθεσης (φωτόλυση): H 2 O + Q φως → H + + OH -
Τα ιόντα υδροξυλίου μετατρέπονται σε αντιδραστικές ρίζες, δίνοντας τα ηλεκτρόνια τους:
OH - → .OH + e -
Οι ρίζες ΟΗ συνδυάζονται για να σχηματίσουν ελεύθερο οξυγόνο και νερό:
4ΟΧΙ. → 2H 2 O + O 2.
Σε αυτή την περίπτωση, το οξυγόνο απομακρύνεται στο περιβάλλον (εξωτερικό) περιβάλλον και τα πρωτόνια συσσωρεύονται μέσα στο θυλακτοειδές σε μια ειδική «δεξαμενή». Ως αποτέλεσμα, όπου συμβαίνει η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης, η θυλακοειδής μεμβράνη δέχεται θετικό φορτίο λόγω του H + στη μία πλευρά. Ταυτόχρονα λόγω ηλεκτρονίων φορτίζεται αρνητικά.
Φωσφυρυλίωση ADP
Όπου συμβαίνει η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης, υπάρχει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Όταν φτάσει τα 200 mV, τα πρωτόνια αρχίζουν να ωθούνται μέσω των καναλιών της συνθετάσης ATP. Έτσι, η φωτεινή φάση της φωτοσύνθεσης εμφανίζεται στη μεμβράνη όταν το ADP φωσφορυλιώνεται σε ATP. Σε αυτή την περίπτωση, το ατομικό υδρογόνο αποστέλλεται για να αποκαταστήσει τον ειδικό φορέα νικοτιναμίδιο αδενινο δινουκλεοτίδιο φωσφορικό NADP+ σε NADP.H2:
2Н + + 2е — + NADP → NADP.Н 2
Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης περιλαμβάνει έτσι τη φωτόλυση του νερού. Αυτό, με τη σειρά του, συνοδεύεται από τρεις πιο σημαντικές αντιδράσεις:
- Σύνθεση ATP.
- Σχηματισμός NADP.H 2.
- Σχηματισμός οξυγόνου.
Η ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης συνοδεύεται από την απελευθέρωση της τελευταίας στην ατμόσφαιρα. Το NADP.H2 και το ATP μετακινούνται στο στρώμα του χλωροπλάστη. Αυτό ολοκληρώνει την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης.
Μια άλλη ομάδα αντιδράσεων
Η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης δεν απαιτεί φωτεινή ενέργεια. Πηγαίνει στο στρώμα του χλωροπλάστη. Οι αντιδράσεις παρουσιάζονται με τη μορφή μιας αλυσίδας διαδοχικών μετασχηματισμών του διοξειδίου του άνθρακα που προέρχεται από τον αέρα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται γλυκόζη και άλλες οργανικές ουσίες. Η πρώτη αντίδραση είναι η καθήλωση. Διφωσφορική ριβουλόζη (ζάχαρη πέντε άνθρακα) Το RiBP δρα ως δέκτης διοξειδίου του άνθρακα. Ο καταλύτης στην αντίδραση είναι η διφωσφορική καρβοξυλάση της ριβουλόζης (ένζυμο). Ως αποτέλεσμα της καρβοξυλίωσης του RiBP, σχηματίζεται μια ασταθής ένωση έξι άνθρακα. Διασπάται σχεδόν αμέσως σε δύο μόρια PGA (φωσφογλυκερικό οξύ). Μετά από αυτό, εμφανίζεται ένας κύκλος αντιδράσεων όπου μετατρέπεται σε γλυκόζη μέσω πολλών ενδιάμεσων προϊόντων. Χρησιμοποιούν την ενέργεια του NADP.H 2 και του ATP, τα οποία μετατράπηκαν κατά την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης. Ο κύκλος αυτών των αντιδράσεων ονομάζεται «κύκλος Calvin». Μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:
6CO 2 + 24H+ + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O
Εκτός από τη γλυκόζη, κατά τη φωτοσύνθεση σχηματίζονται και άλλα μονομερή οργανικών (σύνθετων) ενώσεων. Αυτά περιλαμβάνουν, ειδικότερα, λιπαρά οξέα, γλυκερίνη, αμινοξέα και νουκλεοτίδια.
Αντιδράσεις C3
Είναι ένα είδος φωτοσύνθεσης που παράγει ενώσεις τριών άνθρακα ως πρώτο προϊόν. Είναι αυτό που περιγράφεται παραπάνω ως ο κύκλος του Calvin. Τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα της φωτοσύνθεσης C3 είναι:
- Το RiBP είναι ένας αποδέκτης διοξειδίου του άνθρακα.
- Η αντίδραση καρβοξυλίωσης καταλύεται από την καρβοξυλάση RiBP.
- Σχηματίζεται μια ουσία έξι άνθρακα, η οποία στη συνέχεια διασπάται σε 2 FHA.
Το φωσφογλυκερικό οξύ ανάγεται σε ΤΡ (φωσφορικές τριόζη). Μερικά από αυτά χρησιμοποιούνται για την αναγέννηση της διφωσφορικής ριβουλόζης και τα υπόλοιπα μετατρέπονται σε γλυκόζη.
Αντιδράσεις C4
Αυτός ο τύπος φωτοσύνθεσης χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση ενώσεων τεσσάρων άνθρακα ως πρώτο προϊόν. Το 1965, ανακαλύφθηκε ότι οι ουσίες C4 εμφανίζονται πρώτα σε ορισμένα φυτά. Για παράδειγμα, αυτό έχει καθιερωθεί για το κεχρί, το σόργο, το ζαχαροκάλαμο και το καλαμπόκι. Αυτές οι καλλιέργειες έγιναν γνωστές ως φυτά C4. Το επόμενο έτος, το 1966, οι Slack and Hatch (Αυστραλοί επιστήμονες) ανακάλυψαν ότι τους λείπει σχεδόν εντελώς η φωτοαναπνοή. Διαπιστώθηκε επίσης ότι τέτοια φυτά C4 απορροφούν το διοξείδιο του άνθρακα πολύ πιο αποτελεσματικά. Ως αποτέλεσμα, το μονοπάτι του μετασχηματισμού του άνθρακα σε τέτοιες καλλιέργειες άρχισε να ονομάζεται μονοπάτι Hatch-Slack.
Σύναψη
Η σημασία της φωτοσύνθεσης είναι πολύ μεγάλη. Χάρη σε αυτό, το διοξείδιο του άνθρακα απορροφάται από την ατμόσφαιρα σε τεράστιους όγκους (δισεκατομμύρια τόνους) κάθε χρόνο. Αντίθετα, δεν απελευθερώνεται λιγότερο οξυγόνο. Η φωτοσύνθεση λειτουργεί ως η κύρια πηγή σχηματισμού οργανικών ενώσεων. Το οξυγόνο εμπλέκεται στο σχηματισμό του στρώματος του όζοντος, το οποίο προστατεύει τους ζωντανούς οργανισμούς από τις επιπτώσεις της ακτινοβολίας UV βραχέων κυμάτων. Κατά τη φωτοσύνθεση, ένα φύλλο απορροφά μόνο το 1% της συνολικής ενέργειας του φωτός που πέφτει πάνω του. Η παραγωγικότητά του είναι εντός 1 g οργανικής ένωσης ανά 1 τετρ. m επιφάνειας ανά ώρα.
Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης ολοκληρώνεται με αντιδράσεις σκοτεινής φάσης, κατά τις οποίες σχηματίζονται υδατάνθρακες. Για να πραγματοποιηθούν αυτές οι αντιδράσεις, χρησιμοποιούνται ενέργεια και ουσίες που αποθηκεύονται κατά τη φάση του φωτός: για την ανακάλυψη αυτού του κύκλου αντιδράσεων το 1961, βραβείο Νόμπελ. Θα προσπαθήσουμε να μιλήσουμε συνοπτικά και ξεκάθαρα για τη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης.
Εντοπισμός και συνθήκες
Οι αντιδράσεις σκοτεινής φάσης λαμβάνουν χώρα στο στρώμα (μήτρα) των χλωροπλαστών. Δεν εξαρτώνται από την παρουσία φωτός, αφού η ενέργεια που απαιτούν είναι ήδη αποθηκευμένη με τη μορφή ATP.
Για τη σύνθεση υδατανθράκων, χρησιμοποιείται υδρογόνο που λαμβάνεται από τη φωτόλυση νερού και δεσμεύεται σε μόρια NADPH2. Η παρουσία σακχάρων είναι επίσης απαραίτητη, στα οποία θα συνδεθεί ένα άτομο άνθρακα από το μόριο CO2.
Η πηγή των σακχάρων για τα φυτά που βλασταίνουν είναι το ενδοσπέρμιο - εφεδρικές ουσίες που βρίσκονται στον σπόρο και λαμβάνονται από το μητρικό φυτό.
Μελετώντας
Το σύνολο των χημικών αντιδράσεων της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης που οδηγεί στον σχηματισμό γλυκόζης ανακαλύφθηκε από τον M. Calvin και τους συνεργάτες του.
TOP 4 άρθραπου διαβάζουν μαζί με αυτό
Ρύζι. 1. Ο Μέλβιν Κάλβιν στο εργαστήριο.
Το πρώτο βήμα της φάσης είναι να ληφθούν ενώσεις με τρία άτομα άνθρακα.
Για ορισμένα φυτά, το πρώτο βήμα θα είναι ο σχηματισμός οργανικών οξέων με 4 άτομα άνθρακα. Αυτό το μονοπάτι ανακαλύφθηκε από τους Αυστραλούς επιστήμονες M. Hatch και S. Slack και ονομάζεται C4 - φωτοσύνθεση.
Το αποτέλεσμα της φωτοσύνθεσης του C4 είναι επίσης γλυκόζη και άλλα σάκχαρα.
Σύνδεση CO2
Λόγω της ενέργειας του ATP που λαμβάνεται στην ελαφριά φάση, τα μόρια της φωσφορικής ριβουλόζης ενεργοποιούνται στο στρώμα. Μετατρέπεται στην εξαιρετικά δραστική ένωση διφωσφορική ριβουλόζη (RDP), η οποία έχει 5 άτομα άνθρακα.
Ρύζι. 2. Σχέδιο σύνδεσης CO2 στο RDF.
Σχηματίζονται δύο μόρια φωσφογλυκερικού οξέος (PGA), το οποίο έχει τρία άτομα άνθρακα. Στο επόμενο βήμα, το PGA αντιδρά με το ATP και σχηματίζει διφωσφογλυκερικό οξύ. Το DiPHA αντιδρά με το NADPH2 και ανάγεται σε φωσφογλυκεραλδεΰδη (PGA).
Όλες οι αντιδράσεις συμβαίνουν μόνο υπό την επίδραση κατάλληλων ενζύμων.
Το PHA σχηματίζει φωσφοδιοξυακετόνη.
Σχηματισμός εξόζης
Στο επόμενο στάδιο, με συμπύκνωση του PHA και της φωσφοδιοξυακετόνης, σχηματίζεται διφωσφορική φρουκτόζη, η οποία περιέχει 6 άτομα άνθρακα και είναι η πρώτη ύλη για τον σχηματισμό σακχαρόζης και πολυσακχαριτών.
Ρύζι. 3. Σχήμα της σκοτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης.
Η διφωσφορική φρουκτόζη μπορεί να αντιδράσει με το PHA και άλλα προϊόντα σκοτεινής φάσης, προκαλώντας αλυσίδες σακχάρων 4-, 5-, 6- και 7 άνθρακα. Ένα από τα σταθερά προϊόντα της φωτοσύνθεσης είναι η φωσφορική ριβουλόζη, η οποία περιλαμβάνεται και πάλι στον κύκλο αντίδρασης, αλληλεπιδρώντας με το ATP. Για να ληφθεί ένα μόριο γλυκόζης, υφίσταται 6 κύκλους αντιδράσεων σκοτεινής φάσης.
Οι υδατάνθρακες είναι το κύριο προϊόν της φωτοσύνθεσης, αλλά τα αμινοξέα, τα λιπαρά οξέα και τα γλυκολιπίδια σχηματίζονται επίσης από ενδιάμεσα προϊόντα του κύκλου Calvin.
Έτσι, στο σώμα του φυτού, πολλές λειτουργίες εξαρτώνται από το τι συμβαίνει στη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης. Οι ουσίες που λαμβάνονται σε αυτή τη φάση χρησιμοποιούνται στη βιοσύνθεση πρωτεϊνών, λιπών, αναπνοής και άλλων ενδοκυτταρικών διεργασιών. Αξιολόγηση της έκθεσης
Μέση βαθμολογία: 4. Συνολικές βαθμολογίες που ελήφθησαν: 90.
Φωτοσύνθεσηείναι η διαδικασία σύνθεσης οργανικών ουσιών από ανόργανες με χρήση φωτεινής ενέργειας. Στη συντριπτική πλειονότητα των περιπτώσεων, η φωτοσύνθεση πραγματοποιείται από φυτά χρησιμοποιώντας κυτταρικά οργανίδια όπως π.χ χλωροπλάστεςπου περιέχει πράσινη χρωστική ουσία χλωροφύλλη.
Αν τα φυτά δεν ήταν ικανά να συνθέσουν οργανική ύλη, τότε σχεδόν όλοι οι άλλοι οργανισμοί στη Γη δεν θα είχαν τίποτα να φάνε, αφού τα ζώα, οι μύκητες και πολλά βακτήρια δεν μπορούν να συνθέσουν οργανική ύληαπό ανόργανο. Απορροφούν μόνο έτοιμα, τα διασπούν σε πιο απλά, από τα οποία πάλι συναρμολογούν πολύπλοκα, αλλά ήδη χαρακτηριστικά του σώματός τους.
Αυτό συμβαίνει αν μιλήσουμε πολύ σύντομα για τη φωτοσύνθεση και τον ρόλο της. Για να κατανοήσουμε τη φωτοσύνθεση, πρέπει να πούμε περισσότερα: ποιες συγκεκριμένες ανόργανες ουσίες χρησιμοποιούνται, πώς γίνεται η σύνθεση;
Η φωτοσύνθεση απαιτεί δύο ανόργανες ουσίες - διοξείδιο του άνθρακα (CO 2) και νερό (H 2 O). Το πρώτο απορροφάται από τον αέρα από τα υπέργεια μέρη των φυτών κυρίως μέσω των στομάτων. Το νερό προέρχεται από το έδαφος, από όπου παραδίδεται στα φωτοσυνθετικά κύτταρα από το αγώγιμο σύστημα του φυτού. Επίσης, η φωτοσύνθεση απαιτεί την ενέργεια των φωτονίων (hν), αλλά δεν μπορούν να αποδοθούν στην ύλη.
Συνολικά, η φωτοσύνθεση παράγει οργανική ύλη και οξυγόνο (Ο2). Τυπικά, οργανική ύλη σημαίνει πιο συχνά γλυκόζη (C 6 H 12 O 6).
Οργανικές ενώσεις κυρίωςαποτελείται από άτομα άνθρακα, υδρογόνου και οξυγόνου. Βρίσκονται στο διοξείδιο του άνθρακα και στο νερό. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης, απελευθερώνεται οξυγόνο. Τα άτομά του λαμβάνονται από το νερό.
Συνοπτικά και γενικά, η εξίσωση για την αντίδραση της φωτοσύνθεσης συνήθως γράφεται ως εξής:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Αλλά αυτή η εξίσωση δεν αντικατοπτρίζει την ουσία της φωτοσύνθεσης και δεν την κάνει κατανοητή. Κοιτάξτε, αν και η εξίσωση είναι ισορροπημένη, σε αυτήν ο συνολικός αριθμός των ατόμων σε ελεύθερο οξυγόνο είναι 12. Αλλά είπαμε ότι προέρχονται από το νερό, και υπάρχουν μόνο 6 από αυτά.
Στην πραγματικότητα, η φωτοσύνθεση γίνεται σε δύο φάσεις. Το πρώτο λέγεται φως, δεύτερο - σκοτάδι. Τέτοιες ονομασίες οφείλονται στο γεγονός ότι το φως χρειάζεται μόνο για τη φάση του φωτός, η σκοτεινή φάση είναι ανεξάρτητη από την παρουσία του, αλλά αυτό δεν σημαίνει ότι εμφανίζεται στο σκοτάδι. Η φωτεινή φάση εμφανίζεται στις μεμβράνες των θυλακοειδών του χλωροπλάστη και η σκοτεινή φάση εμφανίζεται στο στρώμα του χλωροπλάστη.
Κατά τη φάση του φωτός, δεν λαμβάνει χώρα δέσμευση CO 2. Το μόνο που συμβαίνει είναι ότι η ηλιακή ενέργεια δεσμεύεται από σύμπλοκα χλωροφύλλης, αποθηκεύεται στο ATP και η ενέργεια χρησιμοποιείται για τη μείωση του NADP σε NADP*H 2 . Η ροή ενέργειας από τη διεγερμένη από το φως χλωροφύλλη παρέχεται από ηλεκτρόνια που μεταδίδονται κατά μήκος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων των ενζύμων που είναι ενσωματωμένα στις θυλακοειδή μεμβράνες.
Το υδρογόνο για το NADP προέρχεται από το νερό, το οποίο αποσυντίθεται από το ηλιακό φως σε άτομα οξυγόνου, πρωτόνια υδρογόνου και ηλεκτρόνια. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται φωτόλυση. Το οξυγόνο από το νερό δεν χρειάζεται για τη φωτοσύνθεση. Τα άτομα οξυγόνου από δύο μόρια νερού συνδυάζονται για να σχηματίσουν μοριακό οξυγόνο. Η εξίσωση αντίδρασης για την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης μοιάζει εν συντομία ως εξής:
H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2
Έτσι, η απελευθέρωση οξυγόνου συμβαίνει κατά την ελαφριά φάση της φωτοσύνθεσης. Ο αριθμός των μορίων ATP που συντίθενται από ADP και φωσφορικό οξύ ανά φωτόλυση ενός μορίου νερού μπορεί να είναι διαφορετικός: ένα ή δύο.
Έτσι, το ATP και το NADP*H 2 προέρχονται από τη φάση του φωτός στη σκοτεινή φάση. Εδώ, η ενέργεια του πρώτου και η αναγωγική ισχύς του δεύτερου ξοδεύονται στη δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα. Αυτό το στάδιο της φωτοσύνθεσης δεν μπορεί να εξηγηθεί απλά και συνοπτικά επειδή δεν προχωρά με τέτοιο τρόπο ώστε έξι μόρια CO 2 να συνδυάζονται με υδρογόνο που απελευθερώνεται από τα μόρια NADP*H 2 για να σχηματίσουν γλυκόζη:
6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(η αντίδραση συμβαίνει με τη δαπάνη ενέργειας ATP, η οποία διασπάται σε ADP και φωσφορικό οξύ).
Η δεδομένη αντίδραση είναι απλώς μια απλοποίηση για να γίνει πιο κατανοητή. Στην πραγματικότητα, τα μόρια του διοξειδίου του άνθρακα συνδέονται ένα κάθε φορά, ενώνοντας την ήδη παρασκευασμένη οργανική ουσία πέντε άνθρακα. Σχηματίζεται μια ασταθής οργανική ουσία έξι άνθρακα, η οποία διασπάται σε μόρια υδατανθράκων τριών ανθράκων. Μερικά από αυτά τα μόρια χρησιμοποιούνται για την επανασύνθεση της αρχικής ουσίας πέντε άνθρακα για τη δέσμευση του CO 2 . Αυτή η επανασύνθεση είναι εξασφαλισμένη Κύκλος Calvin. Μια μειοψηφία μορίων υδατανθράκων που περιέχουν τρία άτομα άνθρακα εξέρχονται από τον κύκλο. Όλες οι άλλες οργανικές ουσίες (υδατάνθρακες, λίπη, πρωτεΐνες) συντίθενται από αυτές και άλλες ουσίες.
Δηλαδή, στην πραγματικότητα, τα σάκχαρα τριών άνθρακα, όχι η γλυκόζη, βγαίνουν από τη σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης.
