Консументы, их роль в функционировании экосистемы. Роль продуцентов, консументов и редуцентов в сохранении жизни на земле Пищевые цепи и трофические уровни

Трофическая структура экосистем.

Источник: методичка «Остров» (немного есть в лекции 3).

Ответ:

Автотрофное питание (автономное питание)– синтез органических веществ из неживой природы (углекислого газа и воды) посредством фотосинтеза (фотоавтотрофные организмы) и хемосинтеза (хемоавтотрофы).

К фотоавтотрофам относятся все зеленые растения и некоторые бактерии (примеры автотрофов: мох, деревья, фитопланктон). В процессе жизнедеятельности они синтезируют на свету органические вещества – углеводы или сахара (СН 2 О) n . Главная роль в синтезе органических веществ принадлежит растительным организмам, они полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме. Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 150 млрд. т органического вещества, аккумулирующего солнечную энергию.

Хемоавтотрофы (обитают в почве и в недрах) используют энергию, выделяющуюся при химических реакциях окисления водорода, серы, сероводорода, аммиака и др., и синтезируют необходимые им органические вещества. К этой группе принадлежат нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотистой и затем азотной кислот.

Гетеротрофное питание (питающиеся другими) – потребление готового органического вещества. К гетеротрофам относятся все животные, грибы и большая часть бактерий. Гетеротрофы выступают как потребители и разрушители (деструкторы) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции органических веществ они подразделяются на консументов, детритофагов (сапротрофов), редуцентов.

Консументы – потребители органического вещества живых организмов. Консументы – это самые разнообразные организмы: от бактерий до слонов. К ним относятся простейшие, черви, рыбы, моллюски, членистоногие, птицы, млекопитающие, в том числе и человек. Консументы делятся на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках питания.

Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в экосистемах, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами.

К консументам относятся и симбиотрофы (бактерии и грибы), которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы играют значительную роль в функционировании экосистем. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают из атмосферы азот и превращают его в доступные для растений соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим. К симбиотрофам относятся бактерии, одноклеточные организмы, обитающие в кишечнике человека и животных-фитофагов, они помогают переваривать им пищу.

Детритофаги (сапротрофы) – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных (детритом). Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, многоножки, личинки мух, раки, крабы, шакалы и другие животные – все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги – тоже консументы.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит, они относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, таракан и др.

Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу детритофагов, доводят разложение органического вещества до неорганических соединений (минеральных) – углекислого газа, воды и др. Они возвращают в экологическую систему минеральные вещества, возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов (автотрофов). Роль редуцентов в круговороте веществ чрезвычайно велика. Без редуцентов в биосфере накапливались бы груды органических остатков; иссякли бы запасы минеральных веществ, необходимых продуцентам, и жизнь в той форме, которую мы знаем прекратилась бы.

В любой экосистеме все детритофаги и редуценты выполняют одну и ту же функцию – питаются мертвым органическим веществом, разлагают его и в итоге превращают его в неорганические вещества, которые служат исходным сырьем для питания продуцентов. Детритофаги и редуценты по типу питания выделяются в особую группу организмов – сапрофаги (питаются мертвыми органическими остатками).

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность экосистемы, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты системы, способствуя ее очищению.

Живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживои природой. Связь эта выражается через вещество и энергию.

Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. Материальная зависимость живых существ от среды была осознана еще в Древней Греции. Философ Гераклит образно выразил это явление в таких словах: «Текут наши тела, как ручьи, и материя постоянно обновляется в них, как вода в потоке». Вещественно-энергетическую связь организма со средой можно измерить.

Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы - это потоки вещества из окружающей среды. Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах.

Потоки вещества и энергии через живые организмы в процессах обмена веществ чрезвычайно велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн еды и питья, а через легкие - многие миллионы литров воздуха. Многие организмы взаимодействуют со средой еще более интенсивно. Растения на создание каждого грамма своей массы тратят от 200 до 800 и более граммов воды, которую они извлекают из почвы и испаряют в атмосферу. Вещества, необходимые для фотосинтеза , растения получают из почвы, воды и воздуха.

При такой интенсивности потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни соединений - биогенных элементов - давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Происходит этов биоценозах, где в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями органические вещества разрушаются в конце концов вновь до таких соединений, которые могут быть снова использованы растениями. Так возникает биологический круговорот веществ.

Таким образом, биоценоз является частью еще более сложной системы, в которую, кроме живых организмов, входит и их неживое окружение, содержащее вещество и энергию, необходимые для жизни. Биоценоз не может существовать без вещественно-энергетических связей со средой. В итоге биоценоз представляет с ней некое единство.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой или экосистемой .

Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь - все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть - биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов.

Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты (рис. 67).

Продуценты - это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.

Консументы - потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка - растительноядные виды и второго порядка - плотоядных животных.

Редуценты - организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных (рис. 68).

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах.

Однако биологический круговорот вещества требует постойнных затрат энергии.

В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.

По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.

Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.

Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.

Основной принцип устойчивости экосистем - круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, - по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле.

По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф, как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.

Примеры и дополнительная информация

1. В лесах все растительноядные организмы (консументы первого порядка) в среднем используют около 10-12% ежегодного прироста растений. Остальное перерабатывается редуцентами после отмирания листвы и древесины. В степных экосистемах роль консументов сильно возрастает. Травоядные животные могут съедать до 70% общей надземной массы растений, не подрывая существенно скорости их возобновления. Значительная часть съеденного вещества возвращается в экосистему в виде экскрементов, которые активно разлагаются микроорганизмами и мелкими животными. Таким образом, деятельность консументов сильно ускоряет круговорот веществ в степях. Накопление мертвого растительного опада в экосистемах показатель замедления скорости биологического круговорота.

2. Почва играет в наземных экосистемах прежде всего роль накопителя и резерва тех ресурсов, которые необходимы для жизни биоценоза. Экосистемы, которые не имеют почв, - водные, наскальные, на отмелях и отвалах - очень неустойчивы. Круговорот веществ в них легко прерывается и трудно возобновляется.

В почвах наиболее ценная часть - гумус - сложное вещество, которое образуется из мертвой органики в результате деятельности многочисленных организмов. Гумус обеспечивает долговременное и надежное питание растений, так как разлагается очень медленно и постепенно, освобождая биогенные элементы. Почвы с большим запасом гумуса отличаются высоким плодородием, а экосистемы - устойчивостью.

3. Неустойчивые экосистемы, в которых не сбалансирован круговорот вещества, легко наблюдать на примере зарастания прудов или мелких озер. В таких водоемах, особенно если в них смываются с окружающих полей удобрения, бурно развиваются и прибрежная растительность, и различные водоросли. Растения не успевают перерабатываться водными обитателями и, отмирая, образуют на дне слои торфа. Озеро мелеет и постепенно прекращает свое существование, превращаясь сначала в болото, а затем - в сырой луг. Если водоем небольшой, такие изменения могут протекать достаточно быстро, за несколько лет.

4. Моря представляют собой также гигантские сложные экосистемы. Несмотря на огромную глубину, они заселены жизнью до самого дна. В морях происходит постоянная циркуляция водных масс, возникают течения, у побережья действуют приливы и отливы. Солнечный свет проникает лишь в поверхностные слои воды, ниже 200 м фотосинтез водорослей невозможен. Поэтому на глубинах живут лишь гетеротрофные организмы - животные и бактерии. Таким образом, деятельность продуцентов и основной массы редуцентов и консументов сильно разобщена в пространстве. Мертвое органическое вещество в конце концов опускается на дно, но высвобождающиеся минеральные элементы возвращаются в верхние слои только в тех местах, где существуют сильные восходящие течения. В центральной части океанов размножение водорослей резко ограничивается недостатком биогенных элементов, и «урожайность» океана в этих районах такая же низкая, как в самых сухих пустынях.

Вопросы.

1. Перечислите возможно более полно состав редуцентов в лесной экосистеме.
2. Как проявляется круговорот веществ в аквариуме? Насколько он замкнут? Как сделать его устойчивее?
3. В степном заповеднике на участке, полностью огражденном от травоядных млекопитающих, урожай трав составил 5,2 ц/га, а на выпасаемом участке - 5,9. Почему устранение консументов понизи
ло продукцию растений?
4. Почему снижается плодородие почвенного покрова Земли, если вещества, изъятые человеком в виде урожая с полей, все равно рано или поздно в переработанном виде вновь возвращаются в окружающую среду?

Задание.

Сравните ежегодный прирост зеленой массы и запасы мертвых растительных остатков (подстилки - в лесах, ветоши - в степях) в разных экосистемах. Определите, в каких экосистемах круговорот веществ более интенсивен.

Темы для дискуссий.

1. В окрестностях дымящих промышленных предприятий в лесах стала накапливаться подстилка. Почему это происходит и какие прогнозы можно высказать о будущем этого леса?

2. Возможно ли существование экосистем, в которых живая часть представлена только двумя группами - продуцентами и редуцентами?

3. В прошлые эпохи в ряде районов Земли возникли большие запасы каменного угля. Что можно сказать об основных чертах экосистем, в которых это происходило?

4. В сложных экосистемах дождевых тропических лесов почва очень бедна биогенными элементами. Как это объяснить? Почему тропические леса не восстанавливаются в прежнем виде, если их свести?

5. Какой должна быть экосистема космического корабля для полетов на долгие годы?

Чернова Н. М., Основы экологии: Учеб. дня 10 (11) кл. общеобразоват. учеб. заведений/ Н. М. Чернова, В. М. Галушин, В. М. Константинов; Под ред. Н. М. Черновой. - 6-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002. - 304 с.

Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки

Консументы гетеротрофные организмы (в основном животные), потребляющие органическое вещество других организмов - растений (растительноядные - фитофаги) и животных (плотоядные - зоофаги).[ ...]

Консументы (consume - потреблять), или гетеротрофные организмы (heteros - другой, trophe - пища), осуществляют процесс разложения органических веществ. Эти организмы используют органические вещества в качестве питательного материала и источника энергии. Гетеротрофные организмы делят на фаготрофы (phaqos - пожирающий) и сапротрофы (sapros - гнилой).[ ...]

Консументы частично используют пшцу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.[ ...]

Консументы - это животные-гетеротрофы, потребляющие готовые органические вещества. Консументы I порядка могут использовать органические вещества растений (травоядные животные). Гетеротрофы, использующие животную пищу, подразделяются на консументов II, III и т. д. порядков (плотоядные животные). Все они используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.[ ...]

КОНСУМЕНТЫ - организмы, потребляющие готовые органические вещества, но не доводящие разложение этих веществ до простых минеральных составляющих (ср. редуценты). Совокупность К. образует трофические цепи (уровни), в которых выделяют К. первого порядка (растительноядные) и К. второго, третьего и последующих порядков (хищники).[ ...]

Консументы - организмы, к числу которых принадлежат все животные, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые фотосинтезирующими или хемосинтезирующими видами - продуцентами. В отличие от деструкторов, не доводят органические вещества до полного разложения на простые минеральные составляющие.[ ...]

Нет консументов, которые живут изолированно: все они испытывают на себе влияние других консументов. Наиболее наглядным примером является конкуренция; многие консументы сталкиваются с эксплуатационной конкуренцией за ограниченные пищевые ресурсы, когда плотность потребителей высока, а количество пищи мало; в таком случае по мере увеличения плотности консументов происходит снижение скорости потребления пищи каждой особью. Однако, даже если запасы пищи не ограничены, скорость ее потребления в расчете на одну особь при увеличении плотности консументов может снижаться за счет ряда взаимодействий, которые имеют общее название взаимная интерференция. Например, многие консументы взаимодействуют с другими особями популяции на поведенческой основе; на потребление пищи при этом остается меньше времени и скорость ее потребления в целом снижается.[ ...]

Если консумент быстро покинет кормовое пятно, то этот период будет коротким (/г + 5кр. на рис. 9.21,5). Но при этом он соответственно получит мало энергии (Екр). Скорость получения энергии (за весь период £¿ + 5) будет задана наклоном отрезка ОБ [т. е. £Кр./(+ 5Кр.)]. Вместе с тем если консумент задержится в пятне надолго (5ДЛ.), то он получит гораздо больше энергии (£дЛ.); но в целом скорость получения (наклон отрезка ОЬ) изменится мало. Для того чтобы максимизировать скорость получения энергии за период ¿/ + 5, необходимо добиться максимального значения наклона отрезка, соединяющего точку О с кривой потребления. Это достигается просто проведением касательной к кривой (линия ОР на рис. 9.21, Б). Провести прямую из точки О еще круче и так, чтобы она пересекала кривую, невозможно, и поэтому время пребывания, полученное с помощью касательной, является оптимальным (50Пт).[ ...]

Реакции консументов на кормовые пятна часто имеют не-только пространственную, но и временную составляющую.. В таких случаях поведение главных действующих лиц напоминает «игру в прятки».[ ...]

Р - продуценты С, - первичные консументы. Д. Почвенные членистоногие - по данным Энгельианна (1968).[ ...]

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу («живой вес») сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т. п., что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.[ ...]

Человек, поедая мясо коров, является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а поедая растения - первичным консументом на втером трофическом уровне. Каждому человеку для физиологического функционирования организма требуется в год около 1 млн ккал энергии, получаемой через пищу. Человечество производит около 810 5ккал (при численности свыше 6 млрд человек), но эта энергия распределена крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, т.е. на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для его организма.[ ...]

Вместе с тем нельзя ожидать, что рождаемость, скорость роста и выживаемость консументов по мере увеличения доступности пищи будут расти до бесконечности. Консументы достигают состояния насыщения, и скорость потребления пищи постепенно выходит на постоянный уровень, при котором она не зависит от количества доступного ¡корма (рис. 8.7); следовательно, выигрыш, получаемый консументом, также достигает постоянного уровня. Таким образом, существует предельное количество пищи, ¡которое данная популяция консумента в состоянии съесть, предел вредного воздействия на популяцию своей жертвы и предел, до которого может увеличиваться численность популяции консумента.[ ...]

В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты -> консументы -> редуценты.[ ...]

В состав каждого биоценоза входят следующие функциональные компоненты: продуценты, консументы I-III порядков, а также редуценты, образующие пищевые цепи разных типов (пастбищные и детритные). Такая структура экосистемы обеспечивает перенос энергии от звена (трофического уровня) к звену. В реальных условиях цепи питания могут иметь разное число звеньев, кроме того, трофические цепи могут перекрещиваться, образуя сети питания. Почти все виды животных, за исключением очень специализированных в пищевом отношении, используют не один какой-нибудь источник пищи, а несколько. Если один член биоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается, так как используются другие источники питания. Чем больше видовое разнообразие в биоценозе, тем он устойчивее. Например, в цепи питания растения-заяц-лиса всего три звена. Но лиса питается не только зайцами, но и грызунами и птицами. У зайца также есть альтернативные виды корма - зеленые части растений, сухие стебли (“сено”), веточки деревьев и кустарников и т.д.[ ...]

Третью групп) организмов, участвующих в круговороте вещества в биосфере, составляют консументы - организмы, питающиеся живыми или мертвыми органическими веществами. Отличие консу-ментов от редуцентов, также питающихся органическим веществом, заключается в том, что они для своей жизнедеятельности используют лишь часть энергии (в среднем около 90%), заключенной в органическом веществе пищи, и не все органическое вещество пищи превращают в неорганические соединения.[ ...]

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]

Биологические ресурсы - это все живые средообразующие компоненты биосферы: продуценты, консументы и редуценты с заключенным в них генетическим материалом (Реймерс, 1990). Они являются источниками получения людьми материальных и духовных благ. К ним относятся промысловые объекты, культурные растения, домашние животные, живописные ландшафты, микроорганизмы, т. е. растительные ресурсы, ресурсы животного мира и др. Особое значение имеют генетические ресурсы.[ ...]

Кроме того, результаты моделирования становятся иными, когда учитывается, что популяции консументов испытывают влияние со стороны пищевых ресурсов, а те от воздействия консументов не зависят (¡3,/Х), 3(/ = 0: так называемая «система, регулируемая донором»), В пищевой сети подобного типа устойчивость либо не зависит от сложности, либо повышается вместе с ней (DeAngelis, 1975). На практике единственной группой организмов, которая обычно удовлетворяет этому условию, являются детритофаги.[ ...]

Человек входит в биотический компонент биосферы, где он связан пищевыми цепями с продуцентами, является консументом первого и второго (иногда третьего) порядка, гетеротрофом, пользуется готовым органическим веществом и биогенными элементами, включен в круговорот веществ биосферы и подчиняется закону физико-химического единства вещества В.И. Вернадского - живое вещество физико-химически едино.[ ...]

Приведенный пример показывает, как один и тот же ресурс (растение малины) может использоваться самыми разнообразными консументами; показывает он и то, как многие на первый взгляд не связанные друг с другом консументы могут тем не менее взаимодействовать через общий ресурс (см. гл. 7).[ ...]

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы.[ ...]

Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных - хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.[ ...]

Но все же, без сомнения, более общим правилом является снижение скорости потребления пищи особью при повышении плотности популяции консументов. Вероятно, это снижение отрицательно сказывается на плодовитости, росте и вероятности гибели отдельных особей, и с увеличением плотности этот отрицательный эффект будет возрастать. Таким образом, в популяции консументов осуществляется зависимый от плотности контроль и, следовательно, взаимная интерференция стабилизирует динамику численности популяций хищников и динамику взаимодействующих популяций хищника и жертвы.[ ...]

Органическая масса, создаемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов - вторичной. Очевидно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.[ ...]

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4-6 раз с одного трофического уровня на другой.[ ...]

В агроценозе, как и в любом биоценозе, складываются пищевые цепи. Обязательным звеном в этих цепях является человек, причем здесь он выступает как консумент I порядка, и на нем пищевая цепь прерывается. Агроценозы очень неустойчивы и без участия человека существуют от 1 года (зерновые, овощные) до 20-25 лет (плодово-ягодные).[ ...]

СООБЩЕСТВО - совокупность взаимосвязанных особей, взаимосвязанных видов в пределах какого-то пространства.[ ...]

Ранжированное предпочтение преобладает тогда, когда пищевые объекты можно классифицировать, основываясь на едином показателе. Смешанная диета предпочтительнее по различным причинам.[ ...]

Биоценоз ("биос" - жизнь, "ценоз" - сообщество, Карл Мебиус, 1877) - весь комплекс совместно живущих и связанных друг с другом видов. Биоценозы, как и популяции, - это надорганизменный уровень организации ЖИЗНИ.[ ...]

Хищники, питающиеся растительноядными животными, и «суперхищники», питающиеся как теми же растительноядными, так и более мелкими хищниками, составляют уровни консументов 2-го и 3-го порядков. Часть органического вещества, созданного продуцентами, не попадает в качестве пищи на уровень консументов, а вместе с органическими остатками всех уровней перерабатывается организмами, питающимися мертвыми органическими остатками, деструкторами, и окончательно разрушается грибами и микроорганизмами, которых называют редуцентами. Многие авторы, впрочем, объединяют эти две группы организмов в одну под любым из двух названии. Анализ функционирования систем связей между разными уровнями, роли отдельных видов и групп видов в переработке вещества и энергии в трофических сетях, а они всегда много сложнее обобщенной «пирамидной» схемы, составляет основное содержание экологических исследований.[ ...]

Как не трудно заметить, чем короче пищевая цепь популяции, тем больше количество энергии, доступной для ее жизнедеятельности. Поэтому при данном выходе первичной продукции экосистемы переход к каждому следующему уровню пищевой цепи резко сокращает число консументов (до 10 раз), которые могут прокормиться.[ ...]

Благоприятное влияние пищи на отдельных особей хищника вообразить нетрудно. Увеличение количества съеденной пищи, вообще говоря, приводит к повышению скорости роста, развития и размножения и к снижению смертности. Однако существует ряд ситуаций, в которых связь между скоростью потребления пищи и выигрышем, полученным хищником, оказывается ■сложнее, чем кажется на первый взгляд.[ ...]

В наземных экосистемах цветковые растения обычно доминируют не только на своем трофическом уровне, но и в пределах всего сообщества, поскольку они обеспечивают убежищем подавляющее большинство организмов сообщества и, кроме того, оказывают разнообразное влияние на абиотическую среду. Консументы также могут играть регулирующую роль в целом сообществе. Там где растения невелики по размеру, животные довольно сильно влияют на физическую среду.[ ...]

Всем животным ¡в первую очередь необходимо некоторое количество пищи просто для поддержания жизнедеятельности (рис. 8.6), и если это пороговое значение не будет превышено, то животное не сможет расти и размножаться и, таким образом, не сможет оставить потомство. Другими словами, низкая скорость потребления пищи не просто дает консументу слишком маленький выигрыш, а скорее влияет на скорость, с которой он приближается к гибели от голода.[ ...]

Они создают биомассу - оодержатель потенциальной энергии химических связей. Поэтому их называют продуцентами - производителями. Скорость накопления энергии на уровнях коноументов называют вторичной продуктивностью.[ ...]

В окрестностях завода ггервая колония кротов обнаружена на расстоянии 16 км от центра выбросов, отловы полевок имели место не ближе 7 8 км, а бурозубок в 3 4 км. Причем на этих расстояниях от завода животные не обитают постоянно, а заходят лишь временно. Это означает, что биогеоценоз при увеличении антропогенной нагрузки упрощается в первую очередь за счет выпадания или резкого сокращения консументов (см. рис. 4) и схема кругооборота углерода (и других элементов)становится двухчленной: продуценты рецудепты.[ ...]

Экосистема - совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества. Любая экосистема включает живую часть - биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли - биосферы. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только при наличии четырех составных частей: запасов биогенных элементов, продуцентов, консументов и редуцентов.[ ...]

Одна из причин недостатка палеонтологических данных об архее и протерозое - отсутствие скелетов, наружных или внутренних, которые могли бы сохраниться в виде окаменелостей. Одно из предположений по этому поводу, наиболее близкое экологическому взгляду на эволюцию, состоит в том, что в течение длительного времени уровень продукции органического вещества фотосинтетиками, представленными преимущественно фитопланктоном, микроскопическими водорослями, плавающими в верхних слоях воды, был достаточным или даже избыточным для поддержания жизни разнообразных консументов, которые питались живыми или отмершими водорослями и эволюционировали в направлении совершенствования механизмов фильтрации воды или сбора ила. Значительная часть современных морских организмов сохранила питание отфильтрованными мельчайшими органическими частицами (губки, многие моллюски, ракообразные, личиночно-хордовые и многие другие) или собираемым со дна илом. Этот тип биосферы, экосистемы которой состояли, вероятно, всего из трех уровней - продуцентов, консументов и редуцентов, микроорганизмов, окончательно разлагающих органическое вещество, существовал на Земле довольно долго.[ ...]

Кроме того, что рассмотренный пример с урожайностью иллюстрирует потенциальную важность насыщения хищника, он выдвигает на первый план еще один вопрос, который связан с временными масштабами взаимодействия. Потребители семян не в состоянии извлечь из обильного урожая максимальную прибыль (или нанести максимальный урон), потому что время их генерации слишком велико. Гипотетический потребитель семян, который в течение сезона мог бы дать несколько поколений, был бы способен на обильном корме экспоненциально увеличить свою численность и уничтожить урожай. -Вообще говоря, консументы с относительно коротким временем генерации проявляют тенденцию к повторению колебаний обилия своей жертвы, тогда как консументам -с относительно продолжительным временем генерации необходим более длительный период, чтобы отреагировать на увеличение численности жертвы и восстановить свою численность после ее снижения.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Консументы (От лат.Consumе - употреблять)- это гетеротрофные организмы (все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения), потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующих его в новые формы.

В зависимости от источников питания консументы подразделяются на три основных класса:

- фитофаги (растительноядные) - это консументы 1-го порядка , питающиеся исключительно живыми растениями. Например, птицы едят семена, почки и листву.

• - хищники (плотоядные) - консументы 2-го порядка , которые питаются исключительно растительноядными животными (фитофагами), а также консументы 3-го порядка , питающиеся только плотоядными животными.
• - эврифаги (всеядные), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу. Примерами являются свиньи, крысы, лисы, тараканы, а также человек.

Термин «консумент (первого, второго и так далее) порядка» позволяет более точно указать место организма в цепи питания. Редуценты (например, грибы, бактерии гниения) также являются гетеротрофами, от консументов их отличает способность полностью разлагать органические вещества (белки, углеводы, липиды и другие) до неорганических (углекислый газ, аммиак, мочевина, сероводород), завершая круговорот веществ в природе, создавая субстрат для деятельности продуцентов.

Отдельно взятый организм может являться в разных трофических цепях консументом разных порядков, например, сова, поедающая мышь, является одновременно консументом второго и третьего порядка, а мышь -- первого и второго, так как мышь питается и растениями, и растительноядными насекомыми.

Наличие четырех взаимосвязанных блоков: продуцент - консумент первого порядка - консумент второго порядка - редуцент прослеживается всегда. Именно эту функциональную цепочку имеют в виду, говоря о трофических, или пищевых цепях в экосистеме.

Экологическая роль консументов состоит в переработке биомассы, накопленной продуцентами, и создании новой, дополнительной биомассы. За счет продуцентов они увеличивают свою биомассу, тратя, естественно, часть энергии на обеспечение своей жизнедеятельности, в частности, выделяя ее в той или иной форме в окружающую среду (рис. 36 - 3). Фактически они перераспределяют вещество и энергию во времени и пространстве.

Консументы не только используют биомассу предшественников для увеличения своей, но нередко просто разрушают ее, облегчая жизнь редуцентам.

Общее значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота: искусственные замкнутые модельные системы, составленные из зеленых растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральных солей могут существовать неопределенно долгое время за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобожденных элементов в новый круговорот. Но это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин. «Гарантами» устойчивости круговорота и оказываются в первую очередь консументы.

В процессе собственного метаболизма гетеротрофы разлагают полученные в составе пищи органические вещества и на этой основе строят вещества собственного тела. Трансформация первично продуцированных автотрофами веществ в организмах консументов ведет к увеличению разнообразия живого вещества . Разнообразие же -- необходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на фоне внешних и внутренних возмущений (принцип Эшби), Живые системы -- от организма до биосферы в целом -- функционируют по кибернетическому принципу обратных связей. В дальнейшем тексте мы не раз встретимся с важностью различных форм биологического разнообразия (биологической разнокачественности) для устойчивого функционирования экосистем.

Животные, составляющие основную часть организмов-консументов, отличаются подвижностью, способностью к активному перемещению в пространстве. Этим они эффективно участвуют в миграции живого вещества , дисперсии его по поверхности планеты, что, с одной стороны, стимулирует пространственное расселение жизни, а с другой -- служит своеобразным «гарантийным механизмом» на случай уничтожения жизни в каком-либо месте в силу тех или иных причин.

Примером такой «пространственной гарантии» может служить широко известная катастрофа на о. Кракатау: в результате извержения вулкана в 1883 г. жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение всего 50 лет восстановилась -- было зарегистрировано порядка 1200 видов. Заселение шло главным образом за счет не затронутых извержением Явы, Суматры и соседних островов, откуда разными путями растения и животные вновь заселили покрытый пеплом и застывшими потоками лавы остров. При этом первыми (уже через 3 года) на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий. Процесс становления устойчивых сообществ на острове продолжается; лесные ценозы еще находятся на ранних стадиях сукцессии и сильно упрощены по структуре.

Заметим, что и разделение живых организмов на продуцентов, консументов и редуцентов -- первый уровень биологической разнокачественности.

Наконец, чрезвычайно важна роль консументов, в первую очередь животных, как регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии по трофическим цепям . Способность к активной авторегуляции биомассы и темпов ее изменения на уровне экосистем и популяций отдельных видов в конечном итоге реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота. Участвуют в такой регуляторной системе не только консументы, но последние (особенно животные) отличаются наиболее активной и быстрой реакцией на любые возмущения баланса биомассы смежных трофических уровней.

Тема № 4 БИОЦЕНОЗЫ

Понятие биоценоза

Трофическая структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза

Понятие биоценоза

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, живот­ных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Био­ценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодейст­вия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособ­ленности.

Пространство с более или менее однород­ными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), назы­вается биотопом.

Иначе говоря, биотоп - это место сущест­вования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как историче­ски сложившийся комплекс организмов, харак­терный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диа­лектическое единство, биологическую макроси­стему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождест­вен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предло­жен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные харак­теристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несом­ненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогео­ценоз - это совокупность на известном про­тяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, расти­тельности, животного мира, мира микроорга­низмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее ком­понентов, их особой структурой и определен­ным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются боль­шой сложностью - в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озе­ро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить неболь­шой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней веще­ства (кислород, углекислый газ, соли, органиче­ские соединения) и грунт - дно водоема, где также содержится большое количество разно­образных веществ. Живые компоненты водо­ема разделяются на производителей первичной продукции - продуценты (зеленые растения), потребителей - консументы (первичные - рас­тительноядные животные, вторичные - плото­ядные животные и т. д.) и разрушителей - деструкторы (микроорганизмы), которые раз­лагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основ­ных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой приро­ды, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков - параллельные и перекрещивающи­еся, запутанные и переплетенные и т. д.

В целом биогеоценоз представляет внутрен­нее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и измене­нии. «Биогеоценоз - не сумма биоценоза и среды, - указывает Н. В. Дылис, - а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим соб­ственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Живые компоненты биогеоценоза, т. е. сба­лансированные животно-растительные сообще­ства (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризу­ются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные при­знаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, рас­тений и микроорганизмов исторически сложи­лись такие взаимоотношения, которые обеспе­чивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между вида­ми временно нарушается.

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные ком­поненты: фитоценоз - растительность, зооце­ноз - животный мир, микробоценоз - микро­организмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно сущест­вовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной экологии.

В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи). На смену им при­ходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество кото­рых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные поло­сы, пастбища, искусственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водо­хранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуют­ся незначительным количеством видов, но вы­сокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных био­ценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естест­венном биогеоценозе количественное соотно­шение особей разных видов взаимно обуслов­лено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается стабиль­ное состояние, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составля­ющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об упорядочи­вании взаимоотношений между видами. Изу­чению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.

Трофическая структура биоценоза

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота ве­ществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп орга­низмов - продуцентов, консументов и редуцентов . Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии.

Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:

1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;

Консументы I порядка .

Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легко­усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­зом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.

Консументы II порядка .

Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузне­чики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособле­ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения.

На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения.

Консументы III порядка.

Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых вза­имоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища - потре­битель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в ос­нове круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80 - 90 %) потенциальной энергии, рас­сеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Принципиальная схема пищевой цепи приведена на рис. 2.

Здесь осно­ву пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные орга­низмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органичес­кое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекис­лоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, во­дородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических ве­ществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды-консументы-гетеротрофные организмы, по­требляющие органические вещества. Первичными консументами явля­ются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковица и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относятся плотоядные животные. Плотоядные животные в свою очередь подразделяются на две группы: питающиеся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. Вместе с тем и растительноядные и плотоядные животные имеют смешанный характер питания. Например, даже при обилии млекопитающих и птиц куницы и соболи употребляют в пищу также плоды, семена и кедровые орешки, а растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая таким путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Начиная со звена продуцентов, имеются два новных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), которые поедают непосредственно живые ткани растений; во-вторых потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении лесной подстилки). Организмы, называемые сапрофагами, преимущественно грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлогая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существуют два вида пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения, рис. 3.

Следует подчеркнуть, что пищевые цепи разложения не менее важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертвого органического вещества (листьев, коры, ветвей), в воде - отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остатков. Органические остатки могут полностью потребляться бактериями, грибами и мелкими животными - сапрофагами; при этом выделяются угла газ и тепло.

В каждом биоценозе обычно имеется несколько цепей питания, которые в большинстве случаев сложно переплетаются.

Экологическая пирамида

Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органичес­кого вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.

Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в про­цессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м 2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая же ее часть переносится по­средством ряда организмов по пищевым цепям. Но при поедании живот­ными растений большая часть энергии, содержащейся в пище, расходует­ся на различные процессы жизне­деятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5 - 20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Всегда количест­во растительного вещества, служа­щего основой цепи питания в не­сколько раз больше, чем общая масса растительноядных живот­ных, а масса каждого из последую­щих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют прави­лом экологической пирамиды . Экологическая пирамида, пред­ставляющая собой пищевую цепь: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орел приведена на рис. 6.

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­шележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем счита­ется, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­ням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 4) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Биомасса и продуктивность биоценоза

Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.

Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один год в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника - 34-78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями. Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы.

Пространственная структура биоценозов.

Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает ми­нимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно говорить о «биоценозе пня», «биоценозе норы суслика» и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограни­чивает «верхний порог» понятия биоценоза: полный круговорот ве­ществ может осуществляться в пространственных границах разного масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и npecные воды. Они подразделяются на биохоры - крупные простран­ственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ланд­шафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием «ландшафтная зона». Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как тако­вой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп - подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризу­ющееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз»: «Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис,1968, с. 159). В большинстве случаев представление о биоценозе (экосистеме) связывается именно с таким пространственным масшта­бом.

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располага­ются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому эко­система всегда занимает определенное трехмерное пространство; со­ответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.

В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали опреде­ляющими факторами оказываются градиенты освещенности, темпера­туры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого океана четко прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидроме­дуз: в поверхностном слое (50-300 м) преобладает Aglantha digitate , в слое 500-1000 м - Crossota brunea , а еще глубже - Bottynema bruceu . В пресноводных водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus , а к поверхностным - рода Сикх. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше осве­щенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привне­сенной извне) органике (А.С. Константинов, 1986).

В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикаль­ную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде Ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена неодинаково. Так, в широколиственных лесах вычленяется несколько древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых деревьев образует группировки, меняющиеся по высоте по мере роста. Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов.

С позиции биогеоценологии ярус - сложная материально-энерге­тическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементар­ных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964).

Ярусность выражена и в травянистых фитоценозах, определяя и вертикальную дифференциацию распределения животных и микроор­ганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти­кальная структура наземных экосистем тесно связана с их функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения - в подземной их части.