- تخليق المواد العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء مع الاستخدام الإلزامي للطاقة الضوئية:
6CO 2 + 6H 2 O + Q ضوء → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
في النباتات العليا، عضو التمثيل الضوئي هو الورقة، وعضيات التمثيل الضوئي هي البلاستيدات الخضراء (تركيب البلاستيدات الخضراء - المحاضرة رقم 7). تحتوي أغشية ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء على أصباغ التمثيل الضوئي: الكلوروفيل والكاروتينات. هناك عدة أنواع مختلفةالكلوروفيل ( أ، ب، ج، د)، وأهمها هو الكلوروفيل أ. في جزيء الكلوروفيل، يمكن تمييز "رأس" البورفيرين مع ذرة مغنيسيوم في المركز و"ذيل" فيتول. "رأس" البورفيرين عبارة عن بنية مسطحة، محبة للماء، وبالتالي تقع على سطح الغشاء الذي يواجه البيئة المائية للسدى. "ذيل" الفايتول كاره للماء وبالتالي يحتفظ بجزيء الكلوروفيل في الغشاء.
يمتص الكلوروفيل الضوء الأحمر والأزرق البنفسجي، ويعكس اللون الأخضر، وبالتالي يعطي النباتات لونها الأخضر المميز. يتم تنظيم جزيئات الكلوروفيل في أغشية الثايلاكويد في أنظمة الصور. تحتوي النباتات والطحالب الخضراء المزرقة على النظام الضوئي 1 والنظام الضوئي 2، والبكتيريا التي تقوم بالتمثيل الضوئي لديها النظام الضوئي 1. فقط النظام الضوئي 2 يمكنه تحليل الماء لتحرير الأكسجين وأخذ الإلكترونات من هيدروجين الماء.
عملية التمثيل الضوئي هي عملية معقدة متعددة الخطوات؛ تنقسم تفاعلات البناء الضوئي إلى مجموعتين: التفاعلات مرحلة الضوءوردود الفعل المرحلة المظلمة.
مرحلة الضوء
تحدث هذه المرحلة فقط في وجود الضوء في أغشية الثايلاكويد بمشاركة الكلوروفيل وبروتينات نقل الإلكترون وإنزيم ATP Synthetase. تحت تأثير كم من الضوء، يتم إثارة إلكترونات الكلوروفيل، وتترك الجزيء وتدخل الجانب الخارجي لغشاء الثايلاكويد، والذي يصبح في النهاية مشحونًا سالبًا. يتم تقليل جزيئات الكلوروفيل المؤكسدة عن طريق أخذ الإلكترونات من الماء الموجود في الفضاء داخل الإثيلاكويد. وهذا يؤدي إلى انهيار أو تحلل الماء ضوئيًا:
H 2 O + Q ضوء → H + + OH - .
تتخلى أيونات الهيدروكسيل عن إلكتروناتها، وتصبح جذرية متفاعلة.OH:
أوه - → .OH + ه - .
تتحد جذور OH لتكوين الماء والأكسجين الحر:
4NO. → 2 ح 2 يا + يا 2.
في هذه الحالة، يتم إزالة الأكسجين إلى البيئة الخارجية، وتتراكم البروتونات داخل الثايلاكويد في “خزان البروتون”. ونتيجة لذلك، فإن غشاء الثايلاكويد، من ناحية، مشحون بشكل إيجابي بسبب H +، ومن ناحية أخرى، بسبب الإلكترونات، فهو مشحون سلبا. عندما يصل فرق الجهد بين الجانبين الخارجي والداخلي لغشاء الثايلاكويد إلى 200 مللي فولت، يتم دفع البروتونات عبر قنوات إنزيم ATP ويتم فسفرة ADP إلى ATP؛ يستخدم الهيدروجين الذري لاستعادة الناقل المحدد NADP + (فوسفات النيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد) إلى NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
وهكذا، في مرحلة الضوء، يحدث التحلل الضوئي للمياه، والذي يرافقه ثلاث عمليات مهمة: 1) تخليق ATP؛ 2) تشكيل NADPH 2؛ 3) تكوين الأكسجين. ينتشر الأكسجين في الغلاف الجوي، ويتم نقل ATP وNADPH 2 إلى سدى البلاستيدات الخضراء ويشاركان في عمليات المرحلة المظلمة.
1 - سدى البلاستيدات الخضراء. 2 - جرانا ثايلاكويد .
المرحلة المظلمة
تحدث هذه المرحلة في سدى البلاستيدات الخضراء. لا تتطلب تفاعلاتها طاقة ضوئية، لذلك لا تحدث في الضوء فحسب، بل في الظلام أيضًا. تفاعلات المرحلة المظلمة هي سلسلة من التحولات المتعاقبة لثاني أكسيد الكربون (القادم من الهواء)، مما يؤدي إلى تكوين الجلوكوز والمواد العضوية الأخرى.
التفاعل الأول في هذه السلسلة هو تثبيت ثاني أكسيد الكربون؛ متقبل ثاني أكسيد الكربون هو سكر خماسي الكربون. ريبولوز ثنائي الفوسفات(ريبف)؛ الانزيم يحفز التفاعل ريبولوز ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز(ريبب كربوكسيلاز). نتيجة لكربكسلة ثنائي فوسفات الريبولوز، يتكون مركب غير مستقر مكون من ستة ذرات كربون، والذي ينقسم على الفور إلى جزيئين حمض الفوسفوجليسريك(فجك). ثم تحدث دورة من التفاعلات يتم فيها تحويل حمض الفوسفوجليسريك إلى الجلوكوز من خلال سلسلة من المواد الوسيطة. تستخدم هذه التفاعلات طاقة ATP وNADPH 2 المتكونة في الطور الضوئي؛ وتسمى دورة هذه التفاعلات "دورة كالفين":
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O.
بالإضافة إلى الجلوكوز، يتم تشكيل مونومرات أخرى من المركبات العضوية المعقدة أثناء عملية التمثيل الضوئي - الأحماض الأمينية والجلسرين والأحماض الدهنية والنيوكليوتيدات. يوجد حاليًا نوعان من عملية التمثيل الضوئي: التمثيل الضوئي C3 - والتمثيل الضوئي C4.
ج3- التمثيل الضوئي
هذا هو نوع من التمثيل الضوئي الذي يكون فيه المنتج الأول عبارة عن مركبات ثلاثية الكربون (C3). تم اكتشاف عملية التمثيل الضوئي لـ C3 قبل عملية التمثيل الضوئي لـ C4 (م. كالفن). إنها عملية التمثيل الضوئي للكربون C3 التي تم وصفها أعلاه، تحت عنوان "المرحلة المظلمة". السمات المميزة لعملية التمثيل الضوئي C 3: 1) متقبل ثاني أكسيد الكربون هو RiBP، 2) يتم تحفيز تفاعل الكربوكسيل لـ RiBP بواسطة RiBP carboxylase، 3) نتيجة لكربكسلة RiBP، يتم تكوين مركب سداسي الكربون، والذي يتحلل إلى اثنين من PGAs. تمت استعادة FGK إلى ثلاثي الفوسفات(تف). يتم استخدام بعض من TF لتجديد RiBP، ويتم تحويل البعض الآخر إلى الجلوكوز.
1 - البلاستيدات الخضراء. 2 - البيروكسيسوم. 3- الميتوكوندريا.
هذا هو امتصاص الأكسجين المعتمد على الضوء وإطلاق ثاني أكسيد الكربون. في بداية القرن الماضي، ثبت أن الأكسجين يثبط عملية التمثيل الضوئي. كما اتضح فيما بعد، بالنسبة لـ RiBP carboxylase، لا يمكن أن تكون الركيزة ثاني أكسيد الكربون فحسب، بل الأكسجين أيضًا:
O 2 + RiBP → فوسفوغليكولات (2C) + PGA (3C).
ويسمى الإنزيم RiBP Oxygenase. الأكسجين هو مثبط تنافسي لتثبيت ثاني أكسيد الكربون. يتم تقسيم مجموعة الفوسفات ويتحول الفوسفوجليكولات إلى جليكولات، والتي يجب على النبات الاستفادة منها. يدخل البيروكسيسومات، حيث يتأكسد إلى الجلايسين. يدخل الجليسين إلى الميتوكوندريا، حيث يتأكسد إلى سيرين، مع فقدان الكربون الثابت بالفعل على شكل ثاني أكسيد الكربون. ونتيجة لذلك، يتم تحويل جزيئين جليكولات (2C + 2C) إلى PGA واحد (3C) وCO 2. يؤدي التنفس الضوئي إلى انخفاض إنتاجية نباتات C3 بنسبة 30-40٪ ( مع 3 نباتات- نباتات تتميز بعملية التمثيل الضوئي C3).
التمثيل الضوئي C4 هو عملية التمثيل الضوئي حيث يكون المنتج الأول عبارة عن مركبات رباعية الكربون (C4). في عام 1965، وجد أن أول منتجات عملية التمثيل الضوئي في بعض النباتات (قصب السكر، الذرة، الذرة الرفيعة، الدخن) هي أحماض رباعية الكربون. كانت تسمى هذه النباتات مع 4 نباتات. في عام 1966، أظهر العلماء الأستراليون هاتش وسلاك أن نباتات C4 لا تحتوي فعليًا على تنفس ضوئي وتمتص ثاني أكسيد الكربون بكفاءة أكبر. بدأ تسمية مسار تحولات الكربون في نباتات C 4 بواسطة هاتش سلاك.
تتميز نباتات ج4 بخاصية الهيكل التشريحيورقة. جميع الحزم الوعائية محاطة بطبقة مزدوجة من الخلايا: الطبقة الخارجية هي خلايا الميزوفيل، والطبقة الداخلية هي خلايا الغلاف. يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون في السيتوبلازم في خلايا الميزوفيل، ويكون المتقبل فوسفونول بيروفات(PEP، 3C)، نتيجة للكربوكسيل لـ PEP، يتم تشكيل أوكسالوسيتات (4C). يتم تحفيز العملية بيب كربوكسيلاز. على عكس RiBP carboxylase، فإن PEP carboxylase لديه تقارب أكبر لـ CO 2، والأهم من ذلك، أنه لا يتفاعل مع O 2 . تحتوي البلاستيدات الخضراء المتوسطة على العديد من الحبوب حيث تحدث تفاعلات الطور الضوئي بشكل نشط. تحدث تفاعلات المرحلة المظلمة في البلاستيدات الخضراء للخلايا الغمدية.
يتم تحويل أوكسالوسيتات (4C) إلى مالات، والذي يتم نقله من خلال البلازموديسماتا إلى الخلايا الغمدية. وهنا يتم نزع الكربوكسيل منه ونزع الهيدروجين منه لتكوين البيروفات، CO 2 و NADPH 2 .
يعود البيروفات إلى خلايا الميزوفيل ويتم تجديده باستخدام طاقة ATP في PEP. يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون مرة أخرى بواسطة كربوكسيلاز RiBP لتكوين PGA. يتطلب تجديد PEP طاقة ATP، لذا فهو يتطلب ما يقرب من ضعف الطاقة التي تتطلبها عملية التمثيل الضوئي C 3.
معنى عملية البناء الضوئي
بفضل عملية التمثيل الضوئي، يتم امتصاص مليارات الأطنان من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي كل عام ويتم إطلاق مليارات الأطنان من الأكسجين؛ التمثيل الضوئي هو المصدر الرئيسي لتكوين المواد العضوية. يشكل الأكسجين طبقة الأوزون، التي تحمي الكائنات الحية من الأشعة فوق البنفسجية قصيرة الموجة.
أثناء عملية التمثيل الضوئي، تستخدم الورقة الخضراء حوالي 1٪ فقط من الطاقة الشمسية الساقطة عليها، وتبلغ الإنتاجية حوالي 1 جرام من المادة العضوية لكل 1 متر مربع من السطح في الساعة.
التركيب الكيميائي
يُطلق على تخليق المركبات العضوية من ثاني أكسيد الكربون والماء، الذي لا يتم بواسطة طاقة الضوء، ولكن بسبب طاقة أكسدة المواد غير العضوية، اسم التركيب الكيميائي. تشمل الكائنات الحية التخليقية الكيميائية بعض أنواع البكتيريا.
البكتيريا النتروجينيةتتأكسد الأمونيا إلى نيتروز ثم إلى حمض النيتريك (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
بكتيريا الحديدتحويل الحديدوز إلى حديد أكسيد (Fe 2+ → Fe 3+).
بكتيريا الكبريتأكسدة كبريتيد الهيدروجين إلى الكبريت أو حمض الكبريتيك (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O، H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
نتيجة تفاعلات الأكسدة للمواد غير العضوية، يتم إطلاق الطاقة، والتي تخزنها البكتيريا على شكل روابط ATP عالية الطاقة. يستخدم ATP لتخليق المواد العضوية، والذي يحدث بشكل مشابه لتفاعلات المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي.
تساهم البكتيريا الكيميائية في التراكم في التربة المعادن، تحسين خصوبة التربة، وتعزيز التنظيف مياه الصرف الصحيإلخ.
اذهب الى المحاضرة رقم 11"مفهوم التمثيل الغذائي. التخليق الحيوي للبروتينات"
اذهب الى المحاضرات رقم 13"طرق انقسام الخلايا حقيقية النواة: الانقسام، الانقسام الاختزالي، الانقسام"
الحياة على الأرض ممكنة بفضل الضوء، وخاصة الطاقة الشمسية. يتم تحويل هذه الطاقة إلى طاقة الروابط الكيميائية للمواد العضوية التي تتشكل أثناء عملية التمثيل الضوئي.
جميع النباتات وبعض بدائيات النوى (بكتيريا التمثيل الضوئي والطحالب الخضراء المزرقة) تشارك في عملية التمثيل الضوئي. تسمى هذه الكائنات صور . تأتي الطاقة اللازمة لعملية التمثيل الضوئي من الضوء، الذي يتم التقاطه بواسطة جزيئات خاصة تسمى أصباغ التمثيل الضوئي. نظرًا لأنه يتم امتصاص طول موجي معين فقط من الضوء، فإن بعض موجات الضوء لا يتم امتصاصها ولكنها تنعكس. اعتمادًا على التركيب الطيفي للضوء المنعكس، تكتسب الأصباغ اللون - الأخضر والأصفر والأحمر وما إلى ذلك.
هناك ثلاثة أنواع من أصباغ التمثيل الضوئي - الكلوروفيل والكاروتينات والفيكوبيلين . الصباغ الأكثر أهمية هو الكلوروفيل. القاعدة عبارة عن نواة مسطحة من البورفيرين مكونة من أربع حلقات بيرول متصلة بواسطة جسور الميثيل، مع وجود ذرة المغنيسيوم في المركز. هناك أنواع مختلفة من الكلوروفيل. تحتوي النباتات العليا والطحالب الخضراء وطحالب الأوجلينا على الكلوروفيل-B الذي يتكون من الكلوروفيل-A، وتحتوي الطحالب البنية على الكلوروفيل-C بدلاً من الكلوروفيل-B، وتحتوي الطحالب الحمراء على الكلوروفيل-D. وتتكون مجموعة أخرى من الأصباغ من الكاروتينات، والتي يتراوح لونها من الأصفر إلى الأحمر. توجد في جميع البلاستيدات الملونة (البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الملونة) في النباتات. علاوة على ذلك، في الأجزاء الخضراء من النباتات، يخفي الكلوروفيل الكاروتينات، مما يجعلها غير مرئية حتى بداية الطقس البارد. في الخريف، يتم تدمير الصبغات الخضراء وتصبح الكاروتينات مرئية بوضوح. يتم تصنيع الكاروتينات بواسطة البكتيريا والفطريات الضوئية. الفيكوبيلين موجود في الطحالب الحمراء والبكتيريا الزرقاء.
المرحلة الخفيفة من عملية التمثيل الضوئي
تشكل الكلوروفيل والأصباغ الأخرى في البلاستيدات الخضراء محددة مجمعات حصاد الضوء . باستخدام الرنين الكهرومغناطيسي، يقومون بنقل الطاقة المجمعة إلى جزيئات الكلوروفيل الخاصة. هذه الجزيئات، تحت تأثير طاقة الإثارة، تعطي الإلكترونات لجزيئات المواد الأخرى - ناقلات ، ثم ينزع الإلكترونات من البروتينات ثم من الماء. يسمى انقسام الماء أثناء عملية البناء الضوئي التحلل الضوئي . يحدث هذا في تجاويف الثايلاكويد. تمر البروتونات عبر قنوات خاصة إلى السدى. يؤدي هذا إلى تحرير الطاقة اللازمة لتخليق ATP:
2H 2 O = 4e + 4H + + O 2
أدب + ف = أتب
ومشاركة الطاقة الضوئية هنا شرط أساسي، ولذلك تسمى هذه المرحلة بمرحلة الضوء. تتم إزالة الأكسجين الناتج كمنتج ثانوي إلى الخارج وتستخدمه الخلية للتنفس.
المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي
تحدث التفاعلات التالية في سدى البلاستيدات الخضراء. تتشكل السكريات الأحادية من ثاني أكسيد الكربون والماء. هذه العملية نفسها تتعارض مع قوانين الديناميكا الحرارية، ولكن بما أن جزيئات ATP متورطة، فإن تخليق الجلوكوز يعد عملية حقيقية بسبب هذه الطاقة. في وقت لاحق، يتم إنشاء السكريات من جزيئاتها - السليلوز والنشا وغيرها من الجزيئات العضوية المعقدة. يمكن تمثيل المعادلة الشاملة لعملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2
يتم ترسيب الكثير من النشا في البلاستيدات الخضراء أثناء النهار أثناء عمليات التمثيل الضوئي المكثفة في الليل، ويتم تقسيم النشا إلى أشكال قابلة للذوبان ويستخدمها النبات.
هل ترغب في فهم هذا الموضوع أو موضوع علم الأحياء الآخر بمزيد من التفصيل؟ قم بالتسجيل للحصول على دروس عبر الإنترنت مع مؤلف هذا المقال، فلاديمير سميرنوف.
المقال مقتطف من عمل فلاديمير سميرنوف "سفر التكوين"؛ وأي نسخ واستخدام للمادة يجب أن يتضمن الإسناد.
نقترح أيضًا مشاهدة درس فيديو حول عملية التمثيل الضوئي من عالمة النبات إيرينا:
موقع الويب، عند نسخ المادة كليًا أو جزئيًا، يلزم وجود رابط للمصدر.
مع أو بدون استخدام الطاقة الضوئية. ومن سمات النباتات. دعونا نفكر بعد ذلك في ماهية المراحل المظلمة والخفيفة لعملية التمثيل الضوئي.
معلومات عامة
عضو عملية التمثيل الضوئي في النباتات العليا هو الورقة. تعمل البلاستيدات الخضراء كعضيات. توجد أصباغ التمثيل الضوئي في أغشية الثايلاكويدات الخاصة بها. وهي الكاروتينات والكلوروفيل. هذا الأخير موجود في عدة أشكال (أ، ج، ب، د). الرئيسي هو الكلوروفيل. يحتوي جزيئه على "رأس" بورفيرين مع ذرة مغنيسيوم تقع في المركز، بالإضافة إلى "ذيل" فيتول. يتم تقديم العنصر الأول كهيكل مسطح. "الرأس" محب للماء، وبالتالي فهو يقع على ذلك الجزء من الغشاء الموجه نحو البيئة المائية. "ذيل" فيتول كاره للماء. ونتيجة لذلك، فإنه يحتفظ بجزيء الكلوروفيل في الغشاء. يمتص الكلوروفيل الضوء الأزرق البنفسجي والأحمر. كما أنها تعكس اللون الأخضر، مما يمنح النباتات لونها المميز. في أغشية الثايلكتويد، يتم تنظيم جزيئات الكلوروفيل في أنظمة ضوئية. تتميز الطحالب والنباتات الخضراء المزرقة بالنظامين 1 و 2. وتمتلك البكتيريا الضوئية النظام الأول فقط. يمكن للنظام الثاني أن يحلل H 2 O ويطلق الأكسجين.
المرحلة الخفيفة من عملية التمثيل الضوئي
العمليات التي تحدث في النباتات معقدة ومتعددة المراحل. على وجه الخصوص، هناك مجموعتان من ردود الفعل. إنها المراحل المظلمة والخفيفة لعملية التمثيل الضوئي. يحدث الأخير بمشاركة إنزيم ATP وبروتينات نقل الإلكترون والكلوروفيل. تحدث المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي في أغشية الثايلاكتويد. تصبح إلكترونات الكلوروفيل متحمسة وتترك الجزيء. بعد ذلك، ينتهي بهم الأمر على السطح الخارجي للغشاء الثايلكتويد. وهي بدورها تصبح مشحونة سلبا. بعد الأكسدة، يبدأ اختزال جزيئات الكلوروفيل. يأخذون الإلكترونات من الماء الموجود في الفضاء الداخلي. وبالتالي، تحدث المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي في الغشاء أثناء التحلل (التحلل الضوئي): H 2 O + Q light → H + + OH -
تتحول أيونات الهيدروكسيل إلى جذور تفاعلية، وتتبرع بإلكتروناتها:
أوه - → .OH + ه -
تتحد جذور OH لتكوين الأكسجين والماء الحر:
4NO. → 2 ح 2 يا + يا 2.
في هذه الحالة، يتم إزالة الأكسجين إلى البيئة المحيطة (الخارجية)، وتتراكم البروتونات داخل الثايلكتويد في "خزان" خاص. ونتيجة لذلك، حيث تحدث المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي، يتلقى غشاء الثايلكتويد شحنة موجبة بسبب H + على جانب واحد. وفي الوقت نفسه، بسبب الإلكترونات، يتم شحنها سلبا.
فسفرة ADP
حيث تحدث المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي، هناك فرق محتمل بين الأسطح الداخلية والخارجية للغشاء. عندما يصل إلى 200 مللي فولت، يبدأ دفع البروتونات عبر قنوات إنزيم ATP Synthetase. وبالتالي، تحدث المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي في الغشاء عندما تتم فسفرة ADP إلى ATP. في هذه الحالة، يتم إرسال الهيدروجين الذري لاستعادة الناقل الخاص نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد فوسفات NADP+ إلى NADP.H2:
2Н + + 2е — + NADP → NADP.Н 2
وبالتالي فإن المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي تشمل التحلل الضوئي للماء. وهو بدوره يصاحبه ثلاثة ردود فعل أهمها:
- توليف ATP.
- تشكيل NADP.H 2.
- تكوين الأكسجين.
يصاحب المرحلة الخفيفة من عملية التمثيل الضوئي إطلاق الأخير في الغلاف الجوي. ينتقل NADP.H2 وATP إلى سدى البلاستيدات الخضراء. هذا يكمل مرحلة الضوء من عملية التمثيل الضوئي.
مجموعة أخرى من ردود الفعل
لا تتطلب المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي طاقة ضوئية. يذهب في سدى البلاستيدات الخضراء. وتظهر التفاعلات على شكل سلسلة من التحولات المتتابعة لثاني أكسيد الكربون القادم من الهواء. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل الجلوكوز والمواد العضوية الأخرى. رد الفعل الأول هو التثبيت. الريبولوز ثنائي الفوسفات (سكر خماسي الكربون) يعمل RiBP كمستقبل لثاني أكسيد الكربون. المحفز في التفاعل هو ريبولوز ثنائي فوسفات كربوكسيلاز (إنزيم). نتيجة لكربكسلة RiBP، يتكون مركب غير مستقر مكون من ستة ذرات كربون. يتحلل على الفور تقريبًا إلى جزيئين من PGA (حمض الفوسفوجليسريك). بعد ذلك، تحدث دورة من التفاعلات حيث يتحول إلى جلوكوز من خلال عدة منتجات وسيطة. وهي تستخدم طاقة NADP.H 2 وATP، والتي تم تحويلها خلال مرحلة الضوء من عملية التمثيل الضوئي. وتسمى دورة هذه التفاعلات "دورة كالفين". ويمكن تمثيلها على النحو التالي:
6CO2 + 24H+ + ATP → C6H12O6 + 6H2O
بالإضافة إلى الجلوكوز، يتم تشكيل مونومرات أخرى من المركبات العضوية (المعقدة) أثناء عملية التمثيل الضوئي. وتشمل هذه، على وجه الخصوص، الأحماض الدهنية والجلسرين والأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات.
ردود الفعل C3
وهي نوع من عملية التمثيل الضوئي التي تنتج مركبات ثلاثية الكربون كمنتج أول. هذا هو ما تم وصفه أعلاه بدورة كالفين. السمات المميزة لعملية التمثيل الضوئي C3 هي:
- RiBP هو متقبل لثاني أكسيد الكربون.
- يتم تحفيز تفاعل الكربوكسيل بواسطة RiBP carboxylase.
- يتم تكوين مادة سداسية الكربون، والتي تنقسم بعد ذلك إلى 2 FHA.
يتم تقليل حمض الفوسفوغليسيريك إلى TP (ثلاثي الفوسفات). يتم استخدام بعضها لتجديد ثنائي فوسفات الريبولوز، ويتم تحويل الباقي إلى الجلوكوز.
ردود الفعل C4
ويتميز هذا النوع من التمثيل الضوئي بظهور مركبات رباعية الكربون كمنتج أول. وفي عام 1965، اكتشف أن مواد C4 تظهر لأول مرة في بعض النباتات. على سبيل المثال، تم وضع ذلك بالنسبة للدخن والذرة الرفيعة وقصب السكر والذرة. أصبحت هذه المحاصيل تعرف باسم نباتات C4. وفي العام التالي، 1966، اكتشف سلاك وهاتش (عالمان أستراليان) أنهما يفتقران تقريبًا إلى التنفس الضوئي. وقد وجد أيضًا أن هذه النباتات C4 تمتص ثاني أكسيد الكربون بكفاءة أكبر. ونتيجة لذلك، أصبح مسار تحول الكربون في مثل هذه المحاصيل يسمى مسار هاتش-سلاك.
خاتمة
أهمية عملية التمثيل الضوئي كبيرة جدا. بفضله، يتم امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي بكميات ضخمة (مليارات الأطنان) كل عام. وبدلا من ذلك، لا يتم إطلاق كمية أقل من الأكسجين. يعمل التمثيل الضوئي كمصدر رئيسي لتكوين المركبات العضوية. ويشارك الأكسجين في تكوين طبقة الأوزون، التي تحمي الكائنات الحية من تأثيرات الأشعة فوق البنفسجية قصيرة الموجة. أثناء عملية التمثيل الضوئي، تمتص الورقة 1% فقط من إجمالي طاقة الضوء الساقط عليها. إنتاجيتها في حدود 1 جرام من المركبات العضوية لكل 1 متر مربع. م من السطح في الساعة.
تكتمل عملية التمثيل الضوئي من خلال تفاعلات المرحلة المظلمة، والتي يتم خلالها تكوين الكربوهيدرات. ولتنفيذ هذه التفاعلات، يتم استخدام الطاقة والمواد المخزنة خلال مرحلة الضوء: لاكتشاف دورة التفاعلات هذه في عام 1961، جائزة نوبل. سنحاول التحدث بإيجاز ووضوح عن المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي.
التوطين والشروط
تحدث تفاعلات المرحلة المظلمة في سدى (مصفوفة) البلاستيدات الخضراء. وهي لا تعتمد على وجود الضوء، لأن الطاقة التي تحتاجها مخزنة بالفعل على شكل ATP.
لتخليق الكربوهيدرات، يتم استخدام الهيدروجين الذي يتم الحصول عليه من التحلل الضوئي للماء والمرتبط بجزيئات NADPH₂. من الضروري أيضًا وجود السكريات التي سترتبط بها ذرة الكربون من جزيء ثاني أكسيد الكربون.
مصدر السكريات للنباتات النابتة هو السويداء - وهي مواد احتياطية موجودة في البذور ويتم الحصول عليها من النبات الأم.
دراسة
تم اكتشاف مجموعة التفاعلات الكيميائية للمرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي والتي تؤدي إلى تكوين الجلوكوز بواسطة M. Calvin ومعاونيه.
أعلى 4 مقالاتالذين يقرؤون جنبا إلى جنب مع هذا
أرز. 1. ملفين كالفين في المختبر.
الخطوة الأولى في المرحلة هي الحصول على مركبات تحتوي على ثلاث ذرات كربون.
بالنسبة لبعض النباتات، ستكون الخطوة الأولى هي تكوين الأحماض العضوية التي تحتوي على 4 ذرات كربون. اكتشف هذا المسار العلماء الأستراليون M. Hatch و S. Slack ويسمى C₄ - التمثيل الضوئي.
نتيجة عملية التمثيل الضوئي C₄ هي أيضًا الجلوكوز والسكريات الأخرى.
ملزمة CO₂
بسبب طاقة ATP التي يتم الحصول عليها في مرحلة الضوء، يتم تنشيط جزيئات فوسفات الريبولوز في السدى. يتم تحويله إلى مركب الريبولوز ثنائي الفوسفات عالي التفاعل (RDP)، والذي يحتوي على 5 ذرات كربون.
أرز. 2. مخطط ربط ثاني أكسيد الكربون بـ RDF.
يتم تكوين جزيئين من حمض الفسفوغليسريك (PGA)، الذي يحتوي على ثلاث ذرات كربون. في الخطوة التالية، يتفاعل PGA مع ATP ويشكل حمض ثنائي فسفوغليسريك. يتفاعل DiPHA مع NADPH₂ ويتم تقليله إلى phosphoglyceraldehyde (PGA).
تحدث جميع التفاعلات فقط تحت تأثير الإنزيمات المناسبة.
PHA يشكل فسفوديوكسي أسيتون.
تشكيل هيكسوز
في المرحلة التالية، عن طريق تكثيف PHA وphosphodioxyacetone، يتكون ثنائي فوسفات الفركتوز، الذي يحتوي على 6 ذرات كربون وهو المادة الأولية لتكوين السكروز والسكريات.
أرز. 3. مخطط المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي.
يمكن أن يتفاعل ثنائي فوسفات الفركتوز مع PHA ومنتجات المرحلة المظلمة الأخرى، مما يؤدي إلى ظهور سلاسل من السكريات 4 و5 و6 و7 كربون. أحد المنتجات الثابتة لعملية التمثيل الضوئي هو فوسفات الريبولوز، والذي يتم تضمينه مرة أخرى في دورة التفاعل، ويتفاعل مع ATP. للحصول على جزيء الجلوكوز، فإنه يخضع لـ 6 دورات من تفاعلات المرحلة المظلمة.
الكربوهيدرات هي المنتج الرئيسي لعملية التمثيل الضوئي، ولكن الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية والجليكوليبيدات تتشكل أيضًا من المنتجات الوسيطة لدورة كالفين.
وهكذا، في جسم النبات، تعتمد العديد من الوظائف على ما يحدث في المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي. تُستخدم المواد التي تم الحصول عليها في هذه المرحلة في التخليق الحيوي للبروتينات والدهون والتنفس والعمليات الأخرى داخل الخلايا. تقييم التقرير
متوسط التقييم: 4. إجمالي التقييمات المستلمة: 90.
التمثيل الضوئيهي عملية تخليق المواد العضوية من المواد غير العضوية باستخدام الطاقة الضوئية. في الغالبية العظمى من الحالات، تتم عملية التمثيل الضوئي بواسطة النباتات باستخدام العضيات الخلوية مثل البلاستيدات الخضراءتحتوي على صبغة خضراء الكلوروفيل.
إذا لم تكن النباتات قادرة على تصنيع المواد العضوية، فلن يكون لدى جميع الكائنات الحية الأخرى على الأرض تقريبًا ما تأكله، لأن الحيوانات والفطريات والعديد من البكتيريا لا تستطيع تصنيع المواد العضوية مادة عضويةمن غير العضوية. إنهم يمتصون فقط العناصر الجاهزة، ويقسمونها إلى أبسط، والتي يجمعون منها مرة أخرى معقدة، ولكنها مميزة بالفعل لجسمهم.
وهذا هو الحال إذا تحدثنا عن عملية التمثيل الضوئي ودورها باختصار شديد. لفهم عملية التمثيل الضوئي، نحتاج إلى قول المزيد: ما هي المواد غير العضوية المحددة المستخدمة، وكيف يحدث التركيب؟
تتطلب عملية التمثيل الضوئي مادتين غير عضويتين - ثاني أكسيد الكربون (CO 2) والماء (H 2 O). يتم امتصاص الأول من الهواء عن طريق الأجزاء الموجودة فوق سطح الأرض من النباتات بشكل رئيسي من خلال الثغور. يأتي الماء من التربة، ومن هناك يتم توصيله إلى خلايا التمثيل الضوئي عن طريق نظام التوصيل في النبات. كما أن عملية التمثيل الضوئي تتطلب طاقة الفوتونات (hν)، لكن لا يمكن أن تعزى إلى المادة.
في المجمل، تنتج عملية التمثيل الضوئي المواد العضوية والأكسجين (O2). عادةً ما تعني المادة العضوية الجلوكوز (C6H12O6).
المركبات العضوية في الغالبتتكون من ذرات الكربون والهيدروجين والأكسجين. وهي موجودة في ثاني أكسيد الكربون والماء. ومع ذلك، أثناء عملية التمثيل الضوئي، يتم إطلاق الأكسجين. ذراته مأخوذة من الماء.
باختصار وبشكل عام، عادة ما يتم كتابة معادلة تفاعل عملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
لكن هذه المعادلة لا تعكس جوهر عملية التمثيل الضوئي ولا تجعلها مفهومة. انظر، على الرغم من أن المعادلة متوازنة، إلا أن إجمالي عدد الذرات الموجودة في الأكسجين الحر هو 12. لكننا قلنا أنها تأتي من الماء، وهناك 6 ذرات فقط.
في الواقع، تتم عملية التمثيل الضوئي على مرحلتين. الأول يسمى ضوء، ثانية - مظلم. ترجع هذه الأسماء إلى حقيقة أن الضوء ضروري فقط لمرحلة الضوء، فالطور المظلم مستقل عن وجوده، لكن هذا لا يعني أنه يحدث في الظلام. يحدث الطور الضوئي على أغشية الثايلاكويدات في البلاستيدات الخضراء، ويحدث الطور المظلم في سدى البلاستيدات الخضراء.
أثناء مرحلة الضوء، لا يحدث ارتباط بثاني أكسيد الكربون. كل ما يحدث هو أن الطاقة الشمسية يتم التقاطها بواسطة مجمعات الكلوروفيل، وتخزينها في ATP، والطاقة المستخدمة لاختزال NADP إلى NADP*H 2 . يتم توفير تدفق الطاقة من الكلوروفيل المثار بالضوء عن طريق الإلكترونات المنقولة على طول سلسلة نقل الإلكترون من الإنزيمات المدمجة في أغشية الثايلاكويد.
يأتي الهيدروجين الموجود في NADP من الماء، الذي يتحلل بواسطة ضوء الشمس إلى ذرات أكسجين وبروتونات هيدروجين وإلكترونات. هذه العملية تسمى التحلل الضوئي. ليست هناك حاجة للأكسجين من الماء لعملية التمثيل الضوئي. تتحد ذرات الأكسجين من جزيئين ماء لتكوين الأكسجين الجزيئي. تبدو معادلة التفاعل لمرحلة الضوء في عملية التمثيل الضوئي كما يلي:
H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2
وبالتالي، يحدث إطلاق الأكسجين خلال المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. يمكن أن يختلف عدد جزيئات ATP التي يتم تصنيعها من ADP وحمض الفوسفوريك لكل تحلل ضوئي لجزيء ماء واحد: واحد أو اثنين.
لذا فإن ATP و NADP*H 2 ينتقلان من الطور الفاتح إلى الطور المظلم. هنا يتم إنفاق طاقة الأول وقوة الاختزال للثاني على ربط ثاني أكسيد الكربون. لا يمكن تفسير هذه المرحلة من عملية التمثيل الضوئي ببساطة وإيجاز لأنها لا تتم بالطريقة التي تتحد بها جزيئات ثاني أكسيد الكربون الستة مع الهيدروجين المنطلق من جزيئات NADP*H 2 لتكوين الجلوكوز:
6CO 2 + 6NADP*H 2 →C 6 H 12 O 6 + 6NADP
(يحدث التفاعل مع إنفاق الطاقة ATP، والتي تتحلل إلى ADP وحمض الفوسفوريك).
رد الفعل المعطى هو مجرد تبسيط لتسهيل الفهم. في الواقع، ترتبط جزيئات ثاني أكسيد الكربون واحدة تلو الأخرى، وتنضم إلى المادة العضوية المكونة من خمسة ذرات كربون والتي تم إعدادها بالفعل. وتتكون مادة عضوية غير مستقرة مكونة من ستة ذرات كربون، وتتحلل إلى جزيئات كربوهيدرات ثلاثية الكربون. تُستخدم بعض هذه الجزيئات لإعادة تركيب المادة الأصلية المكونة من خمسة كربونات لربط ثاني أكسيد الكربون. يتم ضمان هذا التوليف دورة كالفين. تخرج أقلية من جزيئات الكربوهيدرات التي تحتوي على ثلاث ذرات كربون من الدورة. يتم تصنيع جميع المواد العضوية الأخرى (الكربوهيدرات والدهون والبروتينات) منها ومن مواد أخرى.
وهذا يعني في الواقع أن السكريات ثلاثية الكربون، وليس الجلوكوز، هي التي تخرج من المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي.
